Дыхание

Дыхание – это процесс в результате которого, энергия углеводов преобразуется в энергию АТФ.

Аэробное дыхание.

Строгие (облигатные) аэробы – растут только при наличии воздуха, обладают набором ферментов для аэробного дыхания, производят полное окисление углеводов до углекислого газа и воды.

Микроаэрофилы – развиваются при низких концентрациях кислорода – до 1% (спирохеты, актиномицеты).

Аэротолерантные микробы – развиваются при  пониженных концентрациях кислорода – до 10% (клостридии).

Подготовительный этап.

Осуществляется: у простейших в пищеварительных вакуолях, у многоклеточных – в пищеварительной системе и лизосомах.

Суть: сложные органические вещества расщепляются до простых органических веществ ( полисахариды – до глюкозы, липиды – до глицерина и жирных кислот, белки – до аминокислот).

Бескислородный этап. Гликолиз.

Последовательность реакций гликолиза была открыта в тридцатые годы 20 века несколькими учеными( Г.Эмбден, Я.О.Парнас, О.Мейергоф, Л.А.Иванов, С.П.Костычев и А.Н.Лебедев).

Место осуществления реакций – цитоплазма клеток.

Условия – ферменты.

Дыхание.

Дыхание – это процесс в результате которого, энергия углеводов преобразуется в энергию АТФ.

Аэробное дыхание.

• Строгие (облигатные) аэробы – растут только при наличии воздуха, обладают набором ферментов для аэробного дыхания, производят полное окисление углеводов до углекислого газа и воды.
• Микроаэрофилы – развиваются при низких концентрациях кислорода – до 1% (спирохеты, актиномицеты).
• Аэротолерантные микробы – развиваются при пониженных концентрациях кислорода – до 10% (клостридии).

Подготовительный этап.

• Осуществляется: у простейших в пищеварительных вакуолях, у многоклеточных – в пищеварительной системе и лизосомах.
• Суть: сложные органические вещества расщепляются до простых органических веществ ( полисахариды – до глюкозы, липиды – до глицерина и жирных кислот, белки – до аминокислот).

Бескислородный этап. Гликолиз.

Последовательность реакций гликолиза была открыта в тридцатые годы 20 века несколькими учеными( Г.Эмбден, Я.О.Парнас, О.Мейергоф, Л.А.Иванов, С.П.Костычев и А.Н.Лебедев).

Место осуществления реакций – цитоплазма клеток.

Условия – ферменты.

Реакции гликолиза.

№ реакции.

Суть реакции.

1.

Требует энергетических затрат. Энергия выделяется при гидролизе АТФ до АДФ. Концевая фосфатная группа переносится на молекулу глюкозы с образованием глюкозо – 6- фосфата. Фермент – гексокиназа.

2.

Молекула глюкозо – 6- фосфата видоизменяется с помощью фермента фосфоглюкозоизомераза. Образуется молекула фруктозо – 6- фосфата.

3.

Реакция требует энергетических затрат АТФ, фосфатная группа присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозо – 6 – фосфата с образованием фруктозо -1,6 – дифосфата. Фермент фосфофруктозокиназа.

4.

Это реакция расщепления. Молекула фруктозо -1,6 – дифосфата расщепляется на две молекулы глицеральдегид -3 – фосфата. Фермент – альдолаза.

5.

Две молекулы глицеральдегид – 3 –фосфата окисляются до 1.3 -дифосфоглицериновой кислоты (1,3 – бифосфоглицерат). Отщепившиеся атомы водорода присоединяются к НАД, с образованием НАДН. Фермент – глицеральдегид- 3 -фосфатдегидрогеназа.

6.

Фосфатная группа с молекулы 1,3 – бифосфоглицерата переносится на молекулу АДФ, в результате образуется молекула АТФ и 3 фосфоглицериновая кислота ( глицерат -3-фосфат), нужно помнить, что параллельно идут две реакции и следовательно образуется 2 молекулы АТФ.Фермент – глицерат-3-фосфаткиназа.

7.

Оставшаяся фосфатная группа переходит из положения 3 в положение 2, в результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота). Фермент – фосфоглицератмутаза.

8.

Происходят внутримолекулярные окислительно-восстановительные процессы, в результате которых образуется фосфоенолпируват с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды.Фермент –енолаза.

9.

Фосфатная группа переносится на АДФ, при этом синтезируется АТФ и пируват (пировиноградная кислота).

Суммарное уравнение гликолиза:

С 6 Н 12 О 6 + 2НАД +2АДФ =

2С 3 Н 4 О 3 + 2НАДН 2 + 2АТФ

Кислородный этап. Окислительное фосфорилирование.

1.Цикл лимонной кислоты или цикл Кребса – открыт Гансом Кребсом в 1937 году, в 1953 году автор был удостоен Нобелевской премии. Цикл осуществляется в матриксе митохондрий.

2.Дыхательная цепь – открыта в 1961 году П.Митчеллом, он предложил хемиосмотическую гипотезу окислительного фосфорилирования.

Встроена в мембраны крист митохондрий.

Строение митохондрий.

Цикл Кребса.

Особенности цикла Кребса.

После гликолиза пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где взаимодействует с коэнзимом –А, с образованием ацетил – СоА, затем ацетил-СоА входит в цикл Кребса.

Результаты цикла:

6 НАДН 2

2 ФАДН 2 (флавинадениндинуклеотид)

2 ГТФ (гуанозинтрифосфат)

Гипотеза П.Митчелла.

При транспорте электронов по дыхательной цепи протоны откачиваются из матрикса на наружную поверхность внутренней мембраны митохондрий, что вызывает возникновение протонного градиента по обеим сторонам мембраны. При возникновении большого протонного градиента протоны начинают перемещаться через фермент АТФ- синтетазу в матрикс и энергия их обратного тока расходуется на синтез АТФ.

Состав дыхательной цепи .

• 2 флавопротеидных фермента (сукцинат –дегидрогеназа и НАД-дегидрогеназа) –вводят электроны с НАДН,ГТФ,ФАДН в дыхательную цепь.
• Убихинон –переносит эквивалент атома водорода, когда захватывается электрон, то присоединяется и протон, когда электрон отдается акцептору, то уходит и протон.
• Цитохромы (4 молекулы) – это белковые молекулы, содержащие гем, переносят только электроны.
• Негеминовое железо, медь.

Транспорт электронов.

1. НАДН-дегидрогеназный комплекс принимает электроны и через флавин передает их на переносчик электронов убихинон.

2.Убихинон переносит электроны на димерный комплекс железосодержащих белков – цитохромов. Он передает электроны на небольшой периферический белок цитохром с1.

3.Цитохром с переносит электроны на цитохромоксидазный комплекс, который передает их конечному акцептору – кислороду.

Фермент АТФ-синтетаза

Синтез АТФ.

АТФ-синтетаза представляет собой мембранный белковый комплекс. Согласно хемиосмотической гипотезе энергия перемещения протонов через АТФ-синтетазу в обратном направлении (с наружной стороны мембраны на внутреннюю) используется для синтеза АТФ.

Суммарное уравнение кислородного этапа:

2 С 3 Н 4 О 3 + 5О 2 = 6СО 2 + 4Н 2 О + 36АТФ

Итоговое уравнение аэробного дыхания.

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 = 6 СО 2 + 6Н 2 О + 38АТФ

КПД = 38%.

Анаэробное дыхание. Брожение.

Брожение – это анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию, необходимую для их жизнедеятельности.

• Строгие анаэробы – могут развиваться лишь в бескислородной среде, обладают анаэробным дыханием.
• Факультативные анаэробы – способны развиваться как в бескислородных, так и в кислородных условиях.
• Капнические микроорганизмы – требуют повышенного содержания углекислого газа.

История изучения вопроса.

• Каньяр де ла Тур, 1837 г. предположил, что дрожжи принимают участие в превращении сахара в спирт при спиртовом брожении.
• Луи Пастер, 1857 г. – доказал, что живые дрожжи осуществляют брожение.

Современные представления:

Брожению подвергаются углеводы, аминокислоты, пурины, пиримидины, органические кислоты, спирты.

Молочнокислое брожение.

Процесс осуществляют молочнокислые бактерии из родов Streptococcus, Pediococcus, Lactobacillus .

• Подготовительный этап.
• Гликолиз.
• Восстановление пировиноградной кислоты до молочной кислоты.

2С 3 Н 4 О 3 + 2НАДН 2 = 2 С 3 Н 6 О 3 +2НАД +2АТФ

Значение.

Значение:

• Изготовление молочнокислых продуктов (кумыс, кефир, йогурт);
• Приготовление сыров;
• Получение сливочного масла;
• Квашение овощей.

Спиртовое брожение.

1.Подготовительный этап.

2.Гликолиз.

3.Пировиноградная кислота декарбоксилируется до уксусного альдегида.

С 3 Н 4 О 3 = СН 3 СОН + СО 2

4.Уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта.

СН 3 СОН + НАДН 2 = С 2 Н 5 ОН +НАД + 2АТФ

Значение:

• Получение различных спиртов, вин и пива. Сырьем служат углеводы растительного происхождения.
• Сбраживание виноградного сока – получение виноградных вин.
• Хлебопечение.