Оплодотворение
Оплодотворение
слияние сперматозоида с яйцеклеткой, завершающееся объединением их ядер в единое ядро оплодотворенного яйца (зиготу)
Функции:
- передача генов от родителей потомкам;
- инициация в цитоплазме яйца тех реакций, которые позволяют продолжать развитие и создание нового организма.
Роль сперматозоида:
• активации яйца, побуждения его к началу развития
( данная функция не специфична, в качестве активирующего фактора сперматозоид может быть заменен рядом физических или механических агентов, например при партеногенезе )
• внесения в яйцеклетку генетического материала отца.
Классификация процесса оплодотворения
по месту проникновения сперматозоида в яйцеклетку:
• наружное (оплодотворение происходит во внешней среде);
• внутреннее (оплодотворение происходит в половых путях самки).
по количеству сперматозоидов участвующих в оплодотворении :
• моноспермное (один сперматозоид);
• полиспермное (два и более сперматозоидов).
Конкретные особенности оплодотворения очень сильно варьируют у различных видов
Во взаимодействии половых клеток (гамет) выделяют четыре стадии:
• дистантные взаимодействия;
• контактные взаимодействия;
• проникновение сперматозоида в яйцеклетку;
• слияние генетического материала.
Дистантные взаимодействия
В ходе эволюции выработалось два механизма:
- видоспецифичное привлечение спермиев
- видоспецифичная активация спермиев
Гиногамон I – активирует движение сперматозоидов, повышая вероятность их встречи с яйцом.
Гиногамон II – вызывает связывание сперматозоидов при взаимодействии с комплементарным ему андрогомоном II , встроенным в поверхностную оболочку спермия.
Андрогомон I подавляет подвижность спермия. Андрогомон II разжижает студенистое вещество и растворяет оболочку яйца
Контактные взаимодействия
- Акросомная реакция
- Узнавание спермия и яйца
Контактные взаимодействия гамет у млекопитающих
Особенности:
- внутреннее оплодотворение
- половые пути самки принимают активное участие в процессе оплодотворения
- спермии млекопитающих сразу после эякуляции не способны к акросомной реакции
- спермии должны какое то время находится в половых путях самки
Капацитация - приобретение спермием оплодотворяющей способности
• изменение структуры клеточной мембраны
(холестерин:фосфолипиды)
• удаление с поверхности спермия особых факторов, которые, оставаясь на поверхности препятствуют оплодотворению.
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку
- узнавание спермия желточной (прозрачной) оболочкой яйца
- лизис части этой оболочки в области головки спермия
- слияние плазматических мембран спермия и яйца
Предотвращение полиспермии
- Быстрый блок полиспермии - изменения электрического потенциала плазматической мембраны яйца
- Медленный блок полиспермии - кортикальная реакция - кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое в область между плазматической мембраной и желточной оболочкой
Особенности у млекопитающих
У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но результат ее оказывается тем же, что и морских ежей:
рецепторы спермиев изменяются и они больше не удерживают сперматозоиды на поверхности яйца .
Этот процесс изменения свойств рецепторов спермиев носит название реакции прозрачной оболочки .
У млекопитающих частота полиспермии бывает минимальной благодаря малому числу спермиев, достигающих места, где происходит оплодотворение.
Слияние генетического материала
Слияние яйца и спермия у морского ежа и мыши (сравнение последовательности процессов). Резакт морского ежа -спермоактивирующий пептид студенистой оболочки ооцита. Белки zona pellucida млекопитающих ZP3 и ZP3, связывающие сперматозоиды и инициация акросомальной реакции
Партеногенез и андрогенез
- Развитие без участия сперматозоида называют партеногенез ом. Естественный партеногенез типичен для летних поколений некоторых ракообразных и коловраток; он обнаружен у пчел, ос, ряда чешуекрылых, а из позвоночных – у некоторых видов ящериц и змей.
- Своеобразной разновидностью партеногенеза является гиногенез – оплодотворение спермой другого (родственного) вида, которая лишь активирует яйцеклетку, но не вносит свой генетический материал в геном зародыша.
- Андрогенез – развитие яйцеклетки с участием только мужского ядра. Известны случаи естественного андрогенеза; андрогенетики встречаются у табака и кукурузы, иногда у тутового шелкопряда.
Ооплазматическая сегрегация
- расслоение различных составных частей ооплазмы
- В ходе этого процесса намечаются основные, хотя и далеко не все, элементы пространственной организации зародыша.
- Этот этап развития называют проморфогенезом : имеется в виду, что в это время как бы расставляются вехи для будущих морфогенетических процессов.
- Ооплазматическая сегрегация протекает у различных видов с неодинаковой степенью подробности и на разных стадиях раннего развития.
Ооплазматическая сегрегация
Оплодотворение осуществляет две разные функции:
- половую (комбинирование генов двух родителей) - включает передачу генов от родителей потомкам
- репродуктивную (создание нового организма) – включает инициацию в цитоплазме яйца тех реакций, которые позволяют продолжать развитие.
Конкретные особенности оплодотворения очень сильно варьируют у различных видов, но происходящие при этом события обычно сводятся к четырем основным процессам:
- дистантные взаимодействия
- контактные взаимодействия,
- проникновение сперматозоида в яйцеклетку
- слияние генетического материала