Изолирующие механизмы

Популяция — это группа одновидовых организмов, занимающих определённый участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

В природе нет чётких границ популяций. Нельзя сказать, например, что на одной территории обитает один вид, а на другой иной. В естественных условиях на одной территории могут находится сразу несколько видов. Но как известно скрещивание между ними не происходит.

Обмен генами между различными популяциями ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов.

Какими бывают изолирующие механизмы?

В целом изолирующие механизмы подразделяются на два основных типа.

К первому относят предзиготические механизмы, т. е. изолирующие механизмы, которые предшествуют образованию зиготы, создают препятствия для спаривания особей, относящихся к разным популяциям.

Ко второму типу изолирующих механизмов относят постзиготические механизмы. Они действуют после образования зиготы и приводят к снижению жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства.

Итак, изоляция бывает: репродуктивная, экологическая, временная, пространственная, этологическая (поведенческая), географическая и молекулярная.

Однако, лишь в редких случаях изоляция видов создаётся одним изолирующим механизмом. Обычно несколько различных изолирующих механизмов действуют совместно.

Репродуктивная изоляция

Она возникает при невозможности скрещивания особей двух подвидов из-за несоответствия в строении половых органов, различий в поведении и несовместимости генетического материала.

Репродуктивная изоляция была обнаружена между двумя популяциями рыб — нерок семейства лососёвых.

В 1937 году нерка была переселена в озеро Вашингтон (в США). Нерестилась она во впадающей в озеро реке. Где через какое-то время образовалась крупная речная популяция.

Через несколько лет было обнаружено, что часть особей озера стала нереститься не в реке, а в самом озере.

В 1992 г. было установлено, что "речные" и "озёрные" формы уже представляют собой две частично изолированные популяции, немного отличающиеся морфологически.

А у растений репродуктивная изоляция может возникать из-за невозможности прорастания пыльцы на рыльце пестика другого вида.

В некоторых случаях она все же прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.

Таким образом возникновение репродуктивной изоляции - ключевой этап видообразования.

Экологическая изоляция

Она обеспечивается экологическими факторами, когда популяции занимают одну и ту же территорию, но различные местообитания и поэтому не встречаются друг с другом.

Например, животные, которые обитают на берегу моря в зоне прилива и отлива хорошо изолированы от других видов, живущих на расстоянии всего лишь нескольких метров от них, но ниже зоны отлива.

Случаи экологической изоляции, связанные с различиями в пище, местообитании или географическом распространении, среди птиц достаточно обыкновенны.

Например, на островах Кергелен гнездятся два вида крачек:

Кергеленская крачка — гнездиться в октябре и ноябре, a Антарктическая крачка — на тех же самых гнездовьях в январе и феврале. Эти два вида отличаются также по питанию: кергеленская крачка держится у болот в глубине острова, кормится рыбой пресноводных водоёмов на островах и насекомыми на земле. А Антарктическая крачка — питается исключительно рыбой и морскими беспозвоночными.

Временная изоляция

Она характеризуется разным временем размножения, если спаривание у животных или цветение у растений происходит в разное время года или в разное время суток.

Например, популяции атлантической сельди в различных районах океана размножаются в разное время года. Имеются весенне-, летне-, осенне- и зимненерестующие сельди.

Почему так происходит? Дело в том, что размножение каждой из них зависит от развития мелкого планктона, которым питаются личинки сельди. А массовое развитие планктона в разных широтах происходит в разное время года. Поэтому и размножение атлантической сельди приходится на то время, когда планктона достаточно.

Два близких вида сосен сосна лучистая и сосна стройная произрастают в центральной части Калифорнийского побережья. Здесь у лучистой сосны пыльца осыпается рано, в феврале, а у стройной — на 6 недель позднее, в апреле, так что между этими двумя видами существует сезонная изоляция.

Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля. А у восточной клуши ― не раньше середины мая.

У многих животных период размножения начинается при строго определённых сочетаниях внешних факторов (например, температуры или освещённости). Эти факторы действуют как сигналы к началу спаривания. Например, лягушка прудовая откладывает икру, когда вода уже нагрелась. А травяная делает это раньше, не дожидаясь тепла. Поэтому и головастики её выходят раньше.

Различные виды реагируют на одни и те же факторы по-разному, что является причиной несовпадения сроков размножения. На графике показаны различия в сроках размножения у разных видов амфибий, живущих в одних и тех же районах.

Пространственная изоляция

На Гавайских островах обитает два вида фруктовых мушек, которые внешне очень похожи. Оба вида обитают в одних и тех же местах, питаясь соком одного и того же древесного растения. Однако их экологическое положение различно. Первый вид проводит жизнь в кроне деревьев, питаясь соком, стекающим по стволам и ветвям верхних ярусов, а второй — в лесной подстилке, отыскивая лужицы накапавшего с дерева сока. Скрещивания между этими видами никогда не происходит из-за пространственной разобщённости, которая возникает из-за разной экологической специализации.

Таким образом из-за разной экологической специализации возникают различия между популяциями.

Пространственная изоляция наблюдается и у близких видов синиц, которые обитают в Европейской части России. Их изоляция обусловлена различиями в местах кормёжки, и местах обитания. 

Черноголовая гаичка (болотная) питается мелкими беспозвоночными, семенами и плодами растений. Большая синица питается насекомыми и другим кормом, как растительным, так и животным. Обыкновенная лазоревка питается насекомыми, пауками, реже семенами и ягодами. Чёрная синица (Московка) питается насекомыми и семенами хвойных пород деревьев. Буроголовая гаичка (пухляк) питается беспозвоночными и их личинками, а также семенами растений.

Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в том числе в изменениях длины и толщины клюва.

Этологическая, или поведенческая изоляция

Она характеризуется разным поведением в период размножения, что приводит к отсутствию взаимной привлекательности самца и самки.

Например, бабочки выделяют летучие хемосигналы — феромоны, по которым самцы и самки находят друг друга.

Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем конце брюшка между 8 и 9 сегментами.

По феромонам самцы сатурний могут отыскать самку на расстоянии нескольких километров. Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У чешуекрылых могут отмечаться сложные формы ухаживания — брачные полёты и танцы. Например, самка лимонницы летит впереди, а самец следует за ней, сохраняя постоянную дистанцию.

Подавление межвидового спаривания, обусловленное поведением, и создаёт этологическую изоляцию.

Например, у североамериканских светляков рода Photuris (фотурис), различный характер световых вспышек. Они определяются длительностью, частотой и интенсивностью.

Для каждого из совместно обитающих видов характерна своя световая траектория и свои типы испускаемых световых сигналов.

Перед вами характеристика световых вспышек североамериканских светляков рода Photuris. Высота и длина пятен в таблице указывает на интенсивность и длительность вспышек.

Траектории вспышек могут быть зигзагообразными, прямыми или в форме петли, а световые пульсации короткими или длинными в виде устойчивых отблесков.

При спаривании особи подбирают друг друга, строго ориентируясь на тип светового сигнала.

Этот пример показывает, что изоляция между популяциями может закрепляться путём формирования определённых типов поведения (выработки рефлекторных реакций лишь на сигналы того определённого типа).

Химические маркеры выделяемые млекопитающими, также специфичны для каждого вида. Во время половой активности самки выделяют специальные химические вещества, сигнализируя этим готовность к встрече с самцом.

Географическая изоляция

Такая изоляция связана с изменениями в ландшафте: образование преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов и т.д.

На острове Кильдине, в озере Могильном, которое расположено на берегу Кильдинского пролива обитает Кильдинская треска. По сравнению с океанической она отличается очень малыми размерами. Такой подвид сформировался в новых условиях, в связи с поднятием острова Кильдина морской залив оказался изолированным от самого моря и стал озером.

Особенность этого озера в том, что в его верхнем горизонте (3-5 метров) вода почти пресная, тогда как в нижних слоях вода морская.

Слои воды разной степени солёности выступают как своеобразные изоляционные барьеры. Причина такой многослойности — просачивание морской воды через перемычку.

За тысячелетие существования озера в нём установился баланс между пресной и солёной морской водой, из-за чего в разных слоях развивались одновременно и морские, и пресноводные организмы.

В самом нижнем слое где уровень солёности достигает 33 ‰, обитают лишь пурпурные бактерии, выделяющие сероводород.

Три верхних слоя более населены различными организмами. Среди них дафнии, коловратки и рачки хотя встречаются и рыбы, в том числе — занесённая в Красную книгу России кильдинская треска.

Во второй зоне (6,5-13 метров), содержащей 22 ‰ соли, живут уже типично морские животные — морские звёзды, актинии, губки, мшанки, полярные медузы и морские рачки.

Молекулярная изоляция

Многие водные организмы выделяют гаметы (половые клетки) прямо в воду. При этом наружное оплодотворение зависит от встречи между яйцеклетками и сперматозоидами, а их передвижение и соединение регулируются биохимическими веществами.

Находясь на поверхности яйцеклеток, эти молекулы реагируют лишь на сперматозоиды «своего» вида, что исключает возможность слияния половых продуктов разных видов.

Эти биохимические вещества могут быть видоспецифичными. В результате взаимное привлечение и оплодотворение происходят между яйцеклетками и сперматозоидами одного и того же вида, но не между половыми клетками разных видов, находящимися в одном и том же водоёме. Это отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения и создаёт изоляцию гамет.