Экологические пирамиды

Наиболее важными взаимосвязями живых организмов в природе, являются пищевые (трофические). От греческого trophḗ ― пища, питание. Трофические взаимосвязи строятся в пищевые цепи, а они в свою очередь в пищевые сети.

Первыми в пищевой цепи являются продуценты, то есть растения.

Продуцентами питаются консументы 1-го порядка, то есть травоядные животные, которыми питаются консументы 2-го порядка ― хищные животные.

Ими питаются консументы 3-го порядка ― плотоядные животные.

А редуценты, находящиеся на последнем трофическом уровне и завершающие цепь питания, разлагают органические вещества на минеральные компоненты.

Положение, которое занимает организм в пищевой цепи, называется трофическим уровнем. Трофические уровни можно представить в виде ступенек.

Виды, которые составляют одну ступеньку, объединяются не происхождением или внешним сходством, а типом питания.

На 1-м трофическом уровне располагаются автотрофы, которые синтезируют органические вещества из неорганических.

На втором, третьем и четвёртом уровне гетеротрофы, которые живут за счёт органического вещества, созданного автотрофами.

А на пятом трофическом уровне располагаются организмы, которые питаются органическими веществами мёртвых тел или экскрементами животных. Их называют сапротрофы.

В экосистеме обычно бывает 4–5 трофических уровней и редко больше 6. Частично это обусловлено тем, что на каждом из уровней часть вещества и энергии теряется.

Таким образом и органическое вещество, и энергия передаются по цепям питания. То есть от растения к травоядному животному, ― от него к хищному животному и так далее.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а — экологические пирамиды. 

Такие модели в 1927 г. разработал английский зоолог Чарлз Элтон.

Экологические пирамиды — это графические модели (как правило, в виде треугольников), которые отражают число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключённой в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывают на понижение всех показателей с повышением трофического уровня.

Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме.

Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта.

Длина прямоугольников экологической пирамиды пропорциональна числу организмов на единице площади местообитания или в единице объёма (если экосистема водная).

Различают три типа экологических пирамид.

Пирамида численности, или чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.

Сперва рассмотрим пирамиду численности.

Пирамида численности отражает плотность организмов на каждом трофическом уровне.

Для построения такой пирамиды необходимо сначала подсчитать особей разных видов в определённой местности, а затем распределить эти виды по трофическим уровням. Обычно в результате получается постепенное убывание численности организмов каждого трофического уровня при переходе от низшего уровня к высшему.

Чтобы уяснить, что такое пирамида чисел, приведём пример. Предположим, что в основании пирамиды 1000 т травы, массу которой составляют сотни миллионов отдельных травинок. Этой растительностью смогут прокормиться 27 млн кузнечиков, которых, в свою очередь, могут употребить в пищу около 90 тыс. лягушек. Сами лягушки могут служить едой 300 форелям в пруду. А это количество рыбы может съесть за год один человек! Таким образом, в основании пирамиды несколько сотен миллионов травинок, а на её вершине — один человек. Такова наглядная потеря вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой.

Чем выше уровень, тем ниже численность составляющих её организмов.

На первом уровне растения, их численность во много раз больше чем, травоядных животных, а травоядных животных больше, чем хищных.

В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие.

Нередко они перевёрнуты.

Примером перевёрнутых пирамид могут являться пищевые цепи леса, когда продуцентами являются деревья, а первичными консументами являются насекомые. То есть на одном дереве может быть множество насекомых. В таком случае количество первичных консументов численно выше, чем число продуцентов. 

Следующий вид пирамид — пирамида биомасс.

Пирамида биомасс — это соотношение между продуцентами и консументами, выраженное в их массе (общем сухом весе или другой мере общего живого вещества).

Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копытных, питающихся этими растениями.

Вес растительноядных животных, в свою очередь будет больше веса первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются.

Пирамида биомасс также изображается графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определённому трофическому уровню, пропорциональна его биомассе.

Биомассы на каждом следующем трофическом уровне уменьшаются.

Пирамиды биомассы так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевёрнутыми. Перевёрнутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам.

Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у зоопланктона и конечного потребителя-консумента.

Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии.

Пирамида энергии представляет эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строится подсчётом количества энергии, аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне.

Другими словами, пирамида энергии отражает величину потока энергии через пищевую цепь.

При помощи несложных подсчётов можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе.

Перенос энергии с одного уровня на другой никогда не бывает полным. Часть энергии теряется в процессе переработки пищи, а часть вообще не усваивается организмом и выводится из него с экскрементами, а затем разлагается деструкторами.

Часть энергии теряется в виде тепла в процессе дыхания. Любое животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, совершает работу, которая требует затрат энергии, в результате чего опять происходит выделение тепла.

Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при её передаче через пищевую цепь.

Как вам уже известно, на 1-м трофическом уровне располагаются автотрофы, которые синтезируют органические вещества из неорганических.

Солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы.

Валовая первичная продукция ― это количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание).

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция ― это энергетический резерв для консументов и редуцентов.

Чистая продукция определяется по формуле:

Пв = Пч + Д1.

Пв — Д = Пч

Перерабатываясь в цепях питания, чистая продукция идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.

Прирост за единицу времени массы консументов ― это вторичная продукция сообщества.

Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счёт энергии, поступающей с предыдущего.

А2 = П2 + Д2.

П2 = А2-Д2

Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества её, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскрементами.

Поток энергии, проходящий через третий уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой:

А3 = П3 + Д3.

П3=А3-Д3

Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме.

Поток энергии, который выражается количеством синтезированных органических веществ по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается.

ПЧ > П2 > П3

Изучая поток энергии по трофическим уровням то можно заметить, что на каждый последующий уровень в среднем переходит около 10 % от предыдущего.

Раймонд Линдеман в 1942 г. сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют "законом 10 %". Согласно этому закону, с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой её уровень в среднем не более 10 % энергии.

Например, растения могут усваивать при фотосинтезе до 100 % солнечной энергии. В свою очередь, растительноядные животные потребляют до 10 % энергии растений (или: до 90 % энергии, накопленной растениями, просто теряется). Хищники, питаясь растительноядными животными, получают 10 % энергии, содержащейся в биомассе всего ими съеденного.

Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи, независимо от того или иного биоценоза.

Американский биолог Юджин Одум оценил превращение энергии в предельно упрощённой пищевой цепи (люцерна → телёнок → ребёнок), проиллюстрировал величину потерь энергии.

Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной.

Результаты расчётов, представленные в виде пирамид ― свидетельствуют, что люцерна использует всего 0,24 % всей падающей на поле солнечной энергии, телёнком усваивается 8 % этой продукции и только 0,7 % биомассы телёнка обеспечивает развитие ребёнка в течение года.

Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребёнка, а остальное теряется, рассеивается в окружающей среде.

Можно сказать, что экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру (пищевую последовательность):

•        высота экологических пирамид пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т.е. числу содержащихся в ней трофических уровней;

•        форма экологических пирамид более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне.

Всегда остаётся, как известно, достаточный "запас", так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.