Структурой сообщества обычно называют соотношение различных групп организмов, которые различаются по систематическому положению, по роли, которую они играют в процессах переноса энергии и вещества, по месту, занимаемому в пространстве в пищевой, или трофической, цепи либо по иному признаку, существенному для понимания закономерностей функционирования естественных экоcистем.
Важнейшими показателями структуры сообщества являются видовая структура, а также морфологическая и пространственная.
Видовой состав сообщества определяется рядом факторов, важнейшие среди которых: географическое местоположение, определяющее состав флоры и фауны, особенности климата, тип ландшафта и его высота над уровнем моря, водный режим, возраст самого сообщества.
Разнообразие живых организмов сообщества также зависит и от абиотических факторов. К ним относят свет, температуру, влажность, химический и механический состав почвы, давление, осадки, рельеф, движение воздушных масс.
Например, факторами, определяющими состав населения тундры, являются: низкие температуры, короткий сезон вегетации, промёрзший (за исключением тонкого слоя ─ всего несколько сантиметров) грунт.
Растительность здесь представлена морошкой, голубикой, разнообразными лишайниками и другими растениями.
Животное население представлено крупными растительноядными млекопитающими (северный олень, овцебык) и мелкими (лемминги, полёвки), хищниками (белый медведь, волк, песец).
В районах с мягким климатом, с обильными и регулярными осадками, с оптимальными температурными показателями видовое богатство выше.
Так, разнообразие видового богатства сообществ зависит от его географического положения. Оно более разнообразно и обильно при продвижении от полюсов к экватору.
Например, в тропическом лесу на одном гектаре можно обнаружить более сотни видов птиц. А в лесу умеренного пояса на одном гектаре число видов птиц не превышает и десятка.
Участие каждого вида в сообществе различно. Виды с высокой численностью играют значительную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды средообразователи. В лесных экосистемах, например, к ним относятся виды преобладающих древесных растений. От них зависят условия, необходимые для выживания других видов живых существ: трав, насекомых, птиц, зверей, мелких беспозвоночных и микроорганизмов лесной подстилки и др.
В то же время редкие (как правило, стенобионтные) виды часто оказываются лучшими индикаторами (показателями) состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определённые сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определённых видов пищевых ресурсов).
Сообщества характеризуются разнообразием видов и соотношением численности (для животных) или биомассы (для растений) всех входящих в них популяций.
Чем выше видовое разнообразие растительного сообщества, тем ниже общая биомасса всех входящих в него растений.
Одним из важнейших показателей структуры сообщества является видовой состав входящих в него организмов и количественное соотношение видовых популяций.
Видовое разнообразие — это признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, т. е. выше богатство среды.
Видовое разнообразие связано также с устойчивостью сообщества: чем больше разнообразие, тем шире возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменения климата или других факторов.
Морфологическая и пространственная структура сообщества
Важным экологическим свойством и признаком сообщества является его пространственное сложение — морфологическая структура. Это относится, в первую очередь, к растительным сообществам (фитоценозам), но также опосредованно и к населяющим их животным (зооценозам).
О характерных чертах растительного сообщества, например, можно судить по соотношению присутствующих здесь жизненных форм.
Жизненные формы ― это внешний облик животных и растений (как систематически близких, так и далёких), отражающий их приспособленность к условиям среды.
Самые распространённые жизненные формы растений, например, — это деревья, кустарники, кустарнички и травы (травянистые растения).
Например, в тундрах, высокогорьях с низкой температурой, сухостью и при сильных ветрах преобладают стелящиеся растения и растения подушки.
А в засушливом климате ― суккуленты с мясистыми листьями или стеблями.
Жизненные формы животных для разных систематических групп выделяют по разным признакам.
У зверей одним из основных признаков для выделения жизненных форм считаются способы передвижения (ходьба, бег, прыжки, плавание, ползание, полёт).
Характерными чертами внешнего строения наземных прыгунов, например, являются длинные задние конечности с сильно развитой мускулатурой бёдер, длинный хвост, короткая шея.
После того как очерчены границы биоценоза, уточнён список видов, входящих в его состав, приступают к его описанию. Для этого исследователи выделяют характеристики, описывающие основные свойства биоценозов.
Основной характеристикой биоценоза считается его обилие.
Обилием называют число особей на единицу объёма, то есть это аналог плотности в популяционном исследовании. Обилие меняет своё значение в зависимости от сезона, года или колебаний численности. Эта характеристика меняется от одного биоценоза к другому.
Так, в ботанике приняты пять степеней обилия: отсутствие, редко и рассеяно, не редко, обильно, очень обильно.
В зоологии пользуются соотнесением пойманных животных ко времени лова или количеству ловушек. Это так называемое относительное обилие.
Вторая характеристика — частота. Ее оценивают соотношением числа особей одного вида к общей численности организмов в данном сообществе.
Очень важной характеристикой биоценоза является постоянство его состава.
Сообщества бывают постоянные, которые встречаются в половине проб, взятых из одного биоценоза. Добавочные, которые встречаются не менее чем в четверти всех проб. И случайные, если вид обнаруживается менее чем в четверти всех проб.
Кроме того, в любом сообществе обязательно имеются один или несколько видов, которые по числу особей превосходят прочих, их называют виды доминанты.
Так, несколько крупных жвачных окажут на луг больше влияния, чем многочисленные насекомые-фитофаги. Поэтому таких жвачных назовут доминирующими видами.
Ещё одна характеристика биоценоза — верность местообитанию. Это показатель, выражающий степень привязанности вида к биоценозу. Он определяет частоту встречаемости вида в данном сообществе.
Виды, свойственные исключительно данному биоценозу или наиболее обильно в нем представленные, называют характерными. Так, характерный вид песчаной пустыни — ушастая круглоголовка, а глинистой — такырная.
Имеются виды, предпочитающие определённое местообитание (тихоценные), иначе их ещё называют преферентные. Они встречаются в нескольких рядом расположенных биоценозах, но предпочитают один из них. Таков, например, карась, живущий в реках, прудах, озёрах и даже болотах. Предпочитает же он озера.
Бывают виды чуждые, их ещё называют ксеноценными. Это случайно попавшие в сообщество виды, которые обычно ему не принадлежат. Так, в луговом сообществе в Барабинской низменности среди прочих грызунов может изредка появляться степная пеструшка — житель остепенённых участков, характерный вид для сухих степей. В пойме реки Оби отмечают иногда узкочерепную полёвку, хотя она тоже в основном степной зверёк.
Виды индифферентные способны существовать с равным успехом в нескольких биоценозах. К таким видам можно отнести обыкновенную лисицу, которая обычна в лесу, в тундре, в степи и даже в пустыне.
Структура биоценоза
Биоценозу присуща строгая временная и пространственная организация, ярким проявлением, которой является ярусность.
Ярусность — это вертикальное распределение видов сообщества. Чем больше видовое разнообразие, чем больше ярусов, тем устойчивее и продуктивнее сообщество.
Количество света ― это главный фактор, который определяет вертикальное распределение растений. Также на разных уровнях разный температурный режим и режим влажности.
Например, освещённость под сомкнувшимися кронами елового леса в летние дни в 1,5–2 раза меньше, чем под широколиственными деревьями. Тоже наблюдается и с температурным режимом, температура воздуха под кронами ели на 0,2–0,8 градуса ниже, чем под широколиственными. Атмосферные осадки также в 2–2,5 раза меньше проникают под густые кроны ели.
Рассмотрим ярусы леса умеренного пояса, их насчитывается обычно 5–6.
Первый (верхний) древесный ярус образуют деревья первой величины с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем (ель, сосна, дуб черешчатый и др.).
Неиспользованный свет поглощается деревьями, которые образую второй ярус. К ним относят рябину обыкновенную, клён, дикую яблоню ― деревья второй величины.
Третий ярус (подлесок) составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород (лещина, калина, малина).
Четвёртый ярус ― травяно-кустарничковый. Здесь произрастают такие травы, как купырь лесной, щитовник, крапива. А также кустарнички черника, клюква, вереск.
Пятый ярус образует живой надпочвенный покров (мхи, грибы, кислица).
Шестой ярус ― лесная подстилка. Она состоит из опавших листьев, веток, цветов, плодов и других остатков растений, трупов животных, оболочек куколок и личинок. Поэтому обычно подстилка и есть самый густонаселённый ярус.
Ярусное строение фитоценоза даёт растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных экологических условиях, что уменьшает конкуренцию между ними и способствует увеличению видового разнообразия.
Во многих лесах низкорослых деревьев может и не быть. То есть ярусность будет представлена всего пятью или четырьмя уровнями. В тропических лесах количество ярусов может быть больше 10. Вообще, чем более благоприятны климатические условия и чем плодороднее почва, тем больше в растительном сообществе ярусов.
На лугах также выделяют ярусы. Первый — это высокие травы (высокотравье), второй — травы средней высоты (среднетравье), третий — низкорослые травы (низкотравье).
Однако бывают бедные растительностью сообщества, где можно выделить только один ярус. Таковы, например, сообщества полупустынь.
Ярусность создаёт разнообразие экологических ниш для обитания животных организмов.
В верхнем пологе леса на кронах деревьев гнездятся птицы (зяблики, щеглы, корольки и др.). Некоторые птицы гнездятся в кустарниковом ярусе (например, дрозд певчий, славка, малиновка). На земле гнездятся трясогузки, овсянки, тетеревиные.
В листовом опаде, на поверхности почвы, обитают различные многоножки, жужелицы, муравьи и другие мелкие животные. В почве живут почвенные черви, землеройные животные, медведки.
Также есть и горизонтальное расположение элементов сообщества, которые могут образовать мозаичность. Чередуются пространства с голой почвой и покрытые растениями. Животные также часто располагаются на территории скоплениями. Сообщества могут быть подвержены значительным сезонным изменениям. Иногда за счёт миграций животных сообщества могут сильно изменяться даже в течение суток.