Вы уже знаете, что надземная часть растения представляет собой побег или систему побегов. Наряду с типичными побегами, листья которых осуществляют фотосинтез, а стебли выполняют опорную и проводящую функции, у растений часто развиваются видоизменённые побеги. Они бывают подземные и надземные.
Видоизменёнными подземными побегами являются корневище, каудекс, столон, клубень, луковица и клубнелуковица. Внешне они сильно различаются, но в своём строении они имеют много общих черт, так как являются видоизменёнными побегами. Как и побег, они имеют узлы, междоузлия, верхушечные и боковые почки и видоизменённые листья.
Корневище – это подземный побег многолетних травянистых растений и кустарников. Корневище есть у иван-чая, пырея, ветреницы, ириса и ландыша.
В почве оно располагается горизонтально. По степени разветвлённости корневище может быть простым или ветвистым, по длине – длинным или коротким, по толщине – толстым или тонким. Внешне корневище похоже на корень. Но это видоизменённый побег, и сейчас мы это докажем. Корневище имеет чешуевидные листья и рубцы от опавших листьев, узлы и междоузлия. На верхушке корневища развивается верхушечная почка, а в пазухах чешуй – пазушные почки. Из почек корневища каждый год вырастают надземные побеги, которые осенью отмирают. Корневище укореняется в земле с помощью придаточных корней.
Вспомним, что кончик корня покрыт корневым чехликом, который служит для защиты апикальной меристемы. У корневища корневой чехлик отсутствует. Внутреннее строение корневища также отличается от внутреннего строения корня. Рассмотрим, какие функции выполняет корневище. Оно является органом вегетативного размножения, у некоторых растений (например, у ландыша и кувшинки) корневище утолщается, и в нём откладываются запасные питательные вещества. Корневище нарастает по направлению к надземной части побега, а с противоположного конца подземный побег постепенно отмирает.
Каудекс (стеблекорень) – образование на границе стеблевой и корневой частей растения, представляющее собой одревесневшие нижние участки многолетних побегов с почками возобновления. В отличие от корневища, каудекс не отмирает с нижнего конца, а постепенно переходит в главный корень. Каудекс запасает питательные вещества. Такие образования характерны, например, для василька, одуванчика и люцерны.
Столон – относительно быстро отмирающий вытянутый боковой побег растения с удлинёнными междоузлиями, недоразвитыми листьями и пазушными почками. На столоне развиваются укороченные побеги: клубни картофеля, луковицы тюльпана и розеточные побеги.
Столоны бывают надземными и подземными. Лапчатка гусиная имеет надземные столоны, стелющиеся по земле и укореняющиеся в узлах. А картофель имеет подземные столоны. Хорошо развитые надземные столоны земляники называются усами (плетями). С помощью усов земляника вегетативно размножается, так как из верхушечной почки развивается и молодое дочернее растение, которое затем укореняется и теряет связь с материнским.
Клубень – видоизменённый укороченный побег с сильно утолщённым стеблем. Он имеет более или менее шаровидную форму в результате разрастания одного или нескольких междоузлий. Клубни используются растениями для запасания питательных веществ (в основном крахмала), для бесполого размножения, а также для выживания зимой и в засушливые месяцы. В клубнях запасаются вещества и энергия для роста в следующий вегетационный период.
Подземные клубни возникают как утолщения на тонком безлистном подземном побеге – столоне (например, у картофеля). Рассмотрим строение клубня картофеля. Место прикрепления клубня к столону называется основанием. Противоположная основанию сторона называется верхушкой. На клубне развиваются глазки – это верхушечные и боковые почки. В основании каждой почки расположена бровка – место прикрепления редуцированного листа. Из глазков клубня развиваются ростки – будущие надземные побеги. Участок клубня между двумя глазками называется междоузлием. У клубня они короткие.
Строение клубня картофеля убеждает в том, что клубень – это видоизменённый подземный побег, так как он имеет глазки, соответствующие верхушечным и пазушным почкам побега, и имеет междоузлия.
Внутреннее строение клубня аналогично строению стебля. На срезе выделяют кору, луб, древесину и сердцевину.
Клубни не содержат хлорофилла. Но если на них попадает свет, они могут зеленеть.
Из листьев картофеля через стебли в столоны постоянно оттекают органические вещества в виде крахмала и откладываются в верхушках. Верхушки столонов растут, утолщаются и к осени превращаются в крупные клубни. Клубни имеют и некоторые дикорастущие растения, например хохлатка и кормовое растение топинамбур.
С клубнями не следует путать корневые клубни, или корневые шишки, которые являются видоизменениями корней.
Луковица – подземный укороченный побег. Рассмотрим строение луковицы лука репчатого. В нижней части луковицы расположен почти плоский стебель – донце. На донце располагаются видоизменённые листья – чешуи. Наружные чешуи выполняют защитную функцию, они сухие и кожистые. Внутренние чешуи – сочные и мясистые. В них накапливаются запасные питательные вещества и вода. На верхушке донца располагается верхушечная почка, в пазухах сочных чешуй – боковые почки, которые дают начало молодым луковицам-деткам. От нижней части донца отрастают придаточные корни. Луковицы характерны для лука репчатого, чеснока, лилий, тюльпанов и нарциссов. Все они – многолетние растения. Растения с характерным специализированным органом – луковицей – называются луковичными растениями.
Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но отличается от неё сильно разросшимся донцем, которое служит местом накопления запасных питательных веществ. В этом состоит отличие клубнелуковицы от настоящей луковицы, у которой питательные вещества накапливаются в чешуях.
С нижней стороны у клубнелуковицы отрастают придаточные корни. Снаружи клубнелуковица покрыта сухими плёнчатыми листьями. В клубнелуковице хорошо развиты верхушечные и пазушные почки, дающие начало цветоносному побегу и луковицам-деткам. Из каждой луковички-детки может вырасти самостоятельное растение. Рост клубнелуковичного растения сопровождается активным расходом питательных веществ, находящихся в клубнелуковице, в результате она сморщивается; одновременно на ней образуются новые клубнелуковицы. Клубнелуковицы образуются у гладиолуса, фрезии и безвременника.
Видоизменённые надземные побеги встречаются у многих растений. Видоизменяться может как весь побег, так и отдельные его части: стебель, листья и почки. Например, у капусты обыкновенной образуется кочан. Он состоит из короткого стебля, от которого отходит большое количество толстых перекрывающих друг друга листьев, которые практически лишены хлоропластов. Кочан представляет собой огромную верхушечную почку, то есть зачаточный побег.
Листья растений также могут подвергаться метаморфозам, так как выполняют функции, не свойственные типичным листьям. Они могут видоизменяться полностью или частично. Например, у барбариса некоторые листья превращаются в колючки. Они испаряют меньше влаги и защищают растения от поедания животными. У кактусов листья также видоизменяются в колючки, которые защищают растение. У тыквенных вместе с нормальными встречаются листья, которые видоизменились в усики. Усики листового происхождения имеются также у многих бобовых, при этом у гороха только верхушечная часть листа превращается в усик. Они служат для поддержания стебля растения в вертикальном положении.
Интересны листья насекомоядных растений. На торфяных болотах растёт небольшое растение росянка. Листовые пластинки росянки покрыты волосками, выделяющими клейкую жидкость. Клейкие капельки привлекают насекомых и, сев на лист, насекомые увязают в клейкой жидкости. Пластинка листа загибается и охватывает жертву. Лист переваривает и всасывает все живые ткани насекомого.
Венерина мухоловка ловит своих жертв (насекомых и паукообразных) с помощью специализированного ловчего аппарата, образованного из краевых частей листьев. Захлопывание ловушки инициируется тоненькими чувствительными волосками на поверхности листьев.
У насекомоядных растений лист видоизменяется в ловчий аппарат, которым растение ловит насекомых и переваривает их с помощью ферментов пищеварительных желёз, компенсируя тем самым дефицит азотистых веществ.
Не только листья, но и побеги в целом могут подвергаться метаморфозу. У дикой яблони, боярышника и многих других побеги видоизменяются в колючки.
Многие растения, произрастающие в засушливых зонах, где постоянно не хватает влаги, приспособились запасать воду в тканях собственных органов. Такие растения называют суккулентами. Они бывают листовые и стеблевые. У листовых суккулентов (например, у алоэ) вода запасается в листьях, у стеблевых суккулентов (например, у кактуса) – в стебле.
Растения, которые испытывают недостаток влаги (например, иглица колючая), используют в качестве фотосинтезирующего органа не листья с их активной транспирацией воды, а уплощённые побеги. Такие листоподобные побеги, имеющие зелёную окраску, называют филлокладиями.
Особым типом видоизменённых побегов являются соцветия. Они развиваются из вегетативно-генеративных почек и чаще всего обладают ограниченным верхушечным ростом, потому что их апикальные меристемы образуют цветки. Поэтому у многолетних растений соцветия отмирают после того, как на них созреют плоды. Рассмотрим, какие существуют типы соцветий.
По характеру поведения апикальных меристем соцветия бывают закрытые и открытые. Если апикальная меристема полностью используется для формирования верхушечного цветка, соцветие называют закрытым, если же длительное время сохраняется в деятельном состоянии – открытым.
По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников) выделяют облиственные, брактеозные и голые соцветия. Облиственные соцветия имеют хорошо развитые прицветники (например, у фуксии). В брактеозных соцветиях прицветники представлены мелкими чешуевидными листьями-прицветниками (например, у ландыша). У голых соцветий прицветники редуцированы (например, у пастушьей сумки).
По степени ветвления соцветия делят на простые и сложные. В простых соцветиях на главной оси располагаются одиночные цветки. Сложные соцветия отличаются от простых тем, что у них на главной оси располагаются не отдельные цветки, а дополнительно ветвящиеся оси второго, третьего и последующих порядков. Подробную классификацию простых и сложных соцветий мы рассмотрим при изучении отдельной темы.