Понятие фотосинтеза. Фотосинтетические пигменты

Для живых организмов нашей планеты основным источником энергии является солнечный свет. Вы уже знаете, что в процессе фотосинтеза растения и некоторые прокариоты (фотосинтезирующие бактерии и цианобактерии) с помощью специальных пигментов поглощают солнечную энергию и преобразуют её в энергию химических связей органических веществ. Часть образованных питательных веществ идёт на построение клетки, а другая часть расходуется на получение энергии. Исходными соединениями для синтеза органических веществ служат бедные энергией неорганические вещества – углекислый газ и вода.

Запишем уравнение фотосинтеза – это процесс образования из двух неорганических веществ (углекислого газа и воды) органического вещества глюкозы. В результате фотосинтеза происходит выделение в окружающую среду кислорода. Фотосинтез происходит только на свету. Таким образом, фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов. Фотосинтез является единственным поставщиком кислорода на Земле.

Фотосинтез относится к процессам пластического обмена (или ассимиляции), так как происходит синтез органических веществ из более простых соединений. Реакции пластического обмена идут с затратами (поглощением) энергии.

Органоиды, которые осуществляют фотосинтез, – это хлоропласты. Зелёный цвет хлоропластов обусловлен присутствием в них основных фотосинтетических пигментов – хлорофиллов. Хлоропласты также содержат и вспомогательные пигменты – оранжевые, жёлтые или красные.

У растений в одной клетке листа может находиться несколько десятков хлоропластов, а у некоторых водорослей (например, спирогиры и хлореллы) – только 1–2 гигантских хлоропласта (или хроматофора).

Хлоропласты и другие пластиды (хромопласты и лейкопласты) развиваются из первичных пластид образовательной ткани (пропластид), имеющих вид мелких (до 1 микрометра) пузырьков. На свету в первичных пластидах формируется внутренняя мембранная система, и они превращаются в хлоропласты. Пластиды одного типа могут превращаться в пластиды другого типа. При старении листьев, созревании плодов в хлоропластах разрушается хлорофилл и внутренняя мембранная система, и они превращаются в хромопласты. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты и хромопласты. Только хромопласты никогда не превращаются в пластиды других типов, так как являются конечным этапом развития пластид. Необходимо отметить, что в одной клетке могут содержаться пластиды только одного типа.

Рассмотрим схему строения хлоропласта. Чаще всего хлоропласт имеет форму двояковыпуклой линзы. Это двумембранный органоид (имеет наружную и внутреннюю мембраны). Между ними находится межмембранное пространство. Наружная мембрана ровная, она ограничивает хлоропласт. Внутренняя мембрана в ходе развития хлоропласта образует впячивания, которые превращаются в замкнутые дисковидные образования – тилакоиды. Стопки лежащих друг на друге тилакоидов называются гранами. Пространство внутри тилакоидов называется люменом. Внутренняя среда хлоропласта – это строма. В ней содержатся кольцевые молекулы ДНК и РНК, рибосомы, запасные вещества (липидные капли, зёрна крахмала) и различные белки, в том числе ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.

Основная функция хлоропластов – осуществление фотосинтеза. Кроме того, в них происходит синтез некоторых белков, липидов и АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты – сложного химического соединения, энергия которого нужна для обеспечения процессов жизнедеятельности). Хлоропласты способны делиться, благодаря чему их количество в клетке может увеличиваться.

В мембранах тилакоидов расположены фотосинтетические пигменты, поглощающие свет, а также ферменты, которые участвуют в преобразовании энергии света. Фотосинтетические пигменты – это органические вещества, которые способны улавливать и поглощать энергию света. При этом они поглощают свет определённой длины волны, а другие световые волны отражают. В зависимости от спектрального состава отражённого света пигменты приобретают окраску – зелёную, жёлтую, красную и другие.

И сейчас мы с вами подробно рассмотрим, какие существуют фотосинтетические пигменты. Различают три класса фотосинтетических пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Наиболее важными пигментами являются хлорофиллы.

Существует несколько типов хлорофиллов. Растения и цианобактерии содержат различные хлорофиллы типа а. У высших растений, зелёных и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b (он образуется из хлорофилла а). Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, а красные водоросли – хлорофилл d. Разные формы хлорофилла имеют разное строение молекул. Все хлорофиллы интенсивно поглощают красный и синий свет, а зелёный отражают. Это определяет их зелёную окраску, а следовательно, и цвет листьев. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.

Дадим определение. Хлорофилл – это зелёный пигмент, окрашивающий хлоропласты растений в зелёный цвет. При его участии происходит фотосинтез. Рассмотрим его химическое строение. Хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с двумя спиртами – фитолом и метанолом. Структура молекулы определяет свойства хлорофилла. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединёнными между собой метиновыми мостиками, с атомом магния в центре. В ядре, кроме пиррола, содержатся также его изомер – пирроленин – и продукт неполного восстановления пиррола – пирролин. Так как в ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные π-электроны, которых в ядре насчитывается 18. Они очень важны для фотосинтеза. Гидрофобный фитольный «хвост» удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта.

Молекулы хлорофиллов способны, взаимодействуя друг с другом и молекулами белков, создавать агрегаты, которые различаются по длине волн поглощённого света. Рассмотрим спектры поглощения пигментов хлоропластов. Хлорофилл а имеет два чётко выраженных максимума поглощения: от 660 до 663 нм и от 428 до 430 нм. Хлорофилл b поглощает более короткие волны в красной части спектра и более длинные в синей. Его максимумы поглощения будут от 642 до 644 нм и от 452 до 455 нм соответственно.

Другую группу пигментов образуют каротиноиды. Эти жирорастворимые пигменты имеют различную окраску – от жёлтой до красной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах и хромопластах) растений. Причём в зелёных частях растений хлорофилл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления холодов. Осенью зелёные пигменты разрушаются, и каротиноиды становятся хорошо заметными, определяя окраску осенних листьев. Кроме растений, каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии и грибы. Каротиноиды способны поглощать свет, недоступный для других пигментов, и передавать его хлорофиллам.

Третьей группой пигментов являются фикобилины, присутствующие у красных водорослей и цианобактерий. Эти пигменты имеют красную или синюю окраску и способны поглощать зелёный, синий и фиолетовый свет, проникающий в глубину морей и океанов. Фикобилины имеют максимум поглощения от 560 до 570 нм. Они образуют комплексы с белками – фикобилипротеиды (хромопротеиды).

Электроны молекул пигментов, поглотив энергию, переходят на более высокий энергетический уровень, т. е. становятся возбуждёнными. Однако рано или поздно они возвращаются на свой исходный (стационарный) уровень, выделив энергию, полученную ранее при возбуждении. Эта энергия используется для синтеза органических веществ из неорганических, запасаясь при этом в химических связях синтезированных веществ.

В мембранах тилакоидов хлоропластов, кроме фотосинтезирующих пигментов, расположены особые пигмент-белковые комплексы – фотосистемы. Существует два типа фотосистем – фотосистема I и фотосистема II. Рассмотрим схему строения и работы фотосистем. В состав каждой входит светособирающая антенна, образованная молекулами пигментов (хлорофиллами а и b, каротиноидами и фикобилинами), реакционный центр и переносчики электронов. Светособирающая антенна работает наподобие воронки: молекулы пигментов поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр, где находится молекула-ловушка, представленная хлорофиллом а.

Молекулы пигментов антенных комплексов не осуществляют фотохимических реакций, а передают полученную энергию по цепи хлорофиллу реакционного центра.

Направление переноса энергии (сами электроны здесь не передаются) в антенных комплексах всегда ориентировано от пигментов, поглощающих самую короткую часть спектра (каротиноидов), к более «длинноволновым» пигментам. Такой процесс называется резонансной передачей энергии. Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбуждённое состояние и отдаёт один из своих электронов специальному переносчику, то есть окисляется. Получается, что фотосистемы совместно обеспечивают трансформацию световой энергии.

Рассмотрим, в чём заключается различие между фотосистемами. В состав фотосистемы II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий на свету фотолиз воды – расщепление молекул воды с образованием кислорода, электронов и протонов водорода.

Полученные при этом электроны используются фотосистемой II для восстановления молекулы-ловушки в реакционном центре. В фотосистеме I отсутствует подобный комплекс, и, следовательно, она не способна использовать воду в качестве источника электронов для восстановления своей молекулы-ловушки.

На этом процесс фотосинтеза не заканчивается, и начинает протекать множество других реакций, составляющих световую и темновую фазы фотосинтеза. С ними мы познакомимся при изучении следующей темы.