Лист – боковой орган побега

Лист – это вегетативный орган растения, занимающий боковое положение на стебле.

Его основные функции – фотосинтез, транспирация (испарение воды) и газообмен с окружающей средой. Листья разных растений очень разнообразны по внешнему виду. У одних растений листья очень крупные, у других – мелкие. Наиболее крупные листья встречаются у растений, растущих в нижних ярусах тропических лесов. Тропическое водное растение Виктория амазонская имеет такой большой лист, что на него может сесть маленький ребёнок, и лист удержит его на воде. А у сорного растения мокрицы листья очень мелкие.

Внешне листья разных растений сильно отличаются, но между ними много общего. В большинстве случаев листья имеют зелёную окраску и состоят из листовой пластинки, черешка и основания, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю.

Листовая пластинка – это самая важная часть листа. Она имеет расширенную пластинчатую форму, которая создаёт наибольшую поверхность, что наилучшим образом способствует выполнению функций. Черешок – суженая часть листа между листовой пластинкой и основанием. В зависимости от наличия черешка листья бывают черешковыми и сидячими. Например, клён и берёза имеют черешки, поэтому их листья называются черешковыми. Василёк луговой имеет сидячие листья, которые лишены черешков.

У большинства однодольных растений (это злаки и лилейные) основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище. Листовые влагалища поддерживают стебель, защищают пазушные почки, у злаков также и вставочную меристему.

У основания некоторых листьев образуются прилистники – чешуевидные или листовидные структуры. Они образуются раньше листьев и защищают листовую пластинку от повреждения. У некоторых растений прилистники опадают после раскрывания почки, а у некоторых сохраняются всю жизнь. Они разрастаются, зеленеют и выполняют такие же функции, как и лист.

При прорастании семенных растений самыми первыми листьями являются семядоли (зародышевые листья). Остальные листья развиваются из зачатков – листовых примордиев. Они закладываются через определённые промежутки времени (пластохрон) в апикальной меристеме стебля в виде бугорков.

Листья могут быть самой разнообразной формы. Рассмотрим несколько примеров. Листья осины имеют округлую форму (длина и ширина листа примерно одинаковые). Листья черёмухи имеют эллипсовидную форму (длина примерно в два раза превышает ширину). Яйцевидная форма листьев характерна для крапивы (у таких листьев основание шире верхушки). Для злаков характерна линейная форма (длина превышает ширину более чем в 10 раз). Ель и сосна имеют игольчатые листья (хвою). Они твёрдые, тонкие и колючие. Существует огромное разнообразие форм листьев, которая может быть, например, сердцевидная, стреловидная, перистолопастная, пальчаторасчленённая и перисторасчленённая.

По форме края пластинки листья также разнообразны. Например, лист сирени имеет цельный край, а лист яблони – зубчатый. Край листовой пластинки может быть пильчатый или городчатый.

Несмотря на огромное разнообразие листьев, их разделяют на две группы: простые и сложные.

Простые листья состоят из одной листовой пластинки. Они характерны, например, для клёна и дуба. Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок, соединённых с общим черешком небольшими черешками. Ось, на которой находятся листовые пластинки, называется рахисом. Сложные листья бывают нескольких видов. Если листья прикрепляются по всей длине по обе стороны черешка, листья называются перистосложными (такие листья характерны для акации и рябины). Перистосложные листья бывают двух типов: парноперистосложные (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистосложные (лист заканчивается одним листочком). Если листья прикрепляются к верхушке общего черешка и расходятся радиально, то они называются пальчатосложными (такие листья характерны для конского каштана). Для земляники характерен тройчатосложный лист. Он формируется из трёх листочков, прикреплённых к верхушке общего черешка.

Листовые пластинки растений пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. Жилки образованы расположенными в толще листа проводящими и механическими тканями. По ним происходит передвижение воды и растворённых в ней веществ, они придают листу прочность. Определённое расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием. Выделяют три типа жилкования в зависимости от количества главных жилок и способов их ветвления: сетчатое, параллельное и дуговидное.

Рассмотрим подробнее данные типы. Для двудольных растений характерно сетчатое жилкование – от одной главной жилки под углом отходят более мелкие боковые жилки. Жилки в таких листьях, как правило, многократно ветвятся и образуют сеть. Для однодольных растений характерно дуговидное или параллельное жилкование. При дуговидном жилковании жилки дуговидно изогнуты и сближаются у верхушки и у основания листовой пластинки. Если жилки расположены параллельно одна другой и сближаются только на верхушке, такое жилкование называют параллельным. Оно характерно для злаков.

Листья на стебле располагаются не беспорядочно, а в определённом порядке, который обеспечивает наилучший доступ к свету. Последовательное положение листьев на стебле называется листорасположением. Оно бывает нескольких типов: спиральное (очерёдное), мутовчатое и супротивное.

При очерёдном листорасположении в узле располагается один лист (например, у берёзы и тополя). При мутовчатом листорасположении на каждом узле располагаются три и более листа. Такое листорасположение характерно для элодеи и вороньего глаза. Для сирени характерно супротивное листорасположение – вариант мутовчатого, но от узла отходят два листа, расположенные друг против друга. Иногда выделяют розеточное листорасположение, когда листья расположены в розетке (находятся на одной высоте и расположены по кругу).

Рассмотрим внутреннее строение листа на поперечном срезе листовой пластинки.

С обеих сторон лист покрыт эпидермой (покровной тканью). Клетки эпидермы обычно не имеют хлоропластов, они бесцветные. Снаружи они часто покрыты слоем воска или воскоподобного вещества – кутина. Это придаёт листу дополнительную прочность, предохраняет от перегрева и излишнего испарения воды. Среди клеток эпидермы расположены устьица. Вспомним, что они состоят из расположенных парами зелёных замыкающих клеток. В их цитоплазме содержатся зелёные пластиды – хлоропласты. Между ними находится устьичная щель, через которую в лист проникает углекислый газ и выделяются в атмосферу кислород и вода. При освещении листа в хлоропластах замыкающих клеток образуются углеводы, возрастает осмотическое давление и тургор (напряжённое состояние клеточных оболочек), стенки клеток растягиваются и увеличивается просвет устьичной щели. При усиленном испарении воды в жаркий день и отсутствии фотосинтеза тургор уменьшается и устьичная щель закрывается. Устьица также закрыты в тёмное время суток.

У большинства растений, обитающих на суше, устьица находятся на нижней стороне листа или с обеих его сторон. У водных растений с листьями, плавающими на воде, устьица располагаются только на верхней стороне листа.

Большая часть пространства между верхним и нижним слоем эпидермы занята паренхимой, или хлоренхимой (мезофиллом). Выделяют два типа паренхимы: столбчатая и губчатая. Столбчатая паренхима (палисадный мезофилл) и губчатая паренхима (губчатый мезофилл) отличаются степенью развития межклетников и формой клеток. Под верхним слоем эпидермы находится палисадный мезофилл. Его клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоёв и плотно примыкают друг к другу. Они содержат большое количество хлоропластов. Между клетками имеются только небольшие межклетники, обеспечивающие газообмен. В светлое время суток клетки палисадного мезофилла осуществляют фотосинтез. Ниже палисадного мезофилла находится губчатый мезофилл. Его клетки имеют округлую форму, располагаются рыхло, между ними хорошо развиты межклетники, которые через устьица сообщаются с воздухом. По межклетникам к фотосинтезирующим клеткам доставляется углекислый газ и удаляется кислород. Столбчатый мезофилл содержит больше хлоропластов, поэтому верхняя поверхность листа темнее нижней. Следовательно, и фотосинтез протекает интенсивнее. В губчатом мезофилле активно идут процессы газообмена и транспирации. Остальные ткани, находящиеся в листе, обеспечивают нормальную работу мезофила. Это сосуды ксилемы, ситовидные трубки флоэмы и волокна механической ткани. Они образуют проводящие пучки, которые называются жилками. С их строением и функциями мы познакомились ранее, когда рассматривали типы жилкования.

Листья растут в течение определённого промежутка времени, поэтому размер листа ограничен. Они живут и выполняют свои функции, а затем опадают со стебля. Растения, у которых круглый год сохраняются листья, называют вечнозелёными (например, сосна и ель). Несмотря на название, листья таких растений постепенно сменяются более молодыми. Игловидные листья (хвоя) имеют особое строение, которое защищает растение от потери влаги. Снаружи они покрыты толстым слоем кутикулы, устьица глубоко погружены в углубления эпидермы и над устьичной щелью образуется наплыв кутикулы. В противоположность вечнозелёным, существуют листопадные растения, чья листва опадает в определённое время года в связи с холодным либо засушливым климатом. Временная потеря листьев – это защитная реакция, позволяющая растению пережить неблагоприятные условия окружающей среды. Растения сбрасывают листву, и это приводит к уменьшению транспирации и к экономии воды.

В течение своей жизни лист функционирует очень активно, что быстро приводит к его старению и отмиранию. В стареющем листе сначала уменьшается синтез углеводов, активно выводятся органические вещества, которые могут быть полезными для других органов растения, что ещё больше ослабляет лист, происходит деградация хлоропластов и разрушается хлорофилл. Каротиноиды, которые до этого маскировались хлорофиллом, становятся заметными. Они определяют жёлтую или красную окраску старых листьев. Старение листа завершается его отпадением от стебля.