Множественные аллели. Анализирующее скрещивание

Гены ответственные за развитие только одного признака (например, цвет семян) получили название аллельных генов.

Ген — это последовательность нуклотидов в ДНК, с которой считывается РНК. По матрице РНК синтезируется белок. Именно белок определяет какой-либо признак.

Что же такое признак? Ну, например, цвет горошины — это признак. Форма семян — это тоже признак.

Аллели определяют противоположные варианты развития одного и того же признака. Обычно в качестве обозначения аллеля применяют сокращение названия соответствующего гена до одной или нескольких букв.

У диплоидных организмов, то есть у организмов имеющих только две гомологичные хромосомы по два аллеля каждого гена, поэтому мы можем обозначить их только двумя одинаковыми буквами или двумя разными.

Если два одинаковых аллеля одного гена в организме, то в этом случае организм называется гомозиготным, если два разных, то его называют гетерозиготным.

Из прошлого урока вы помните, что доминантные признаки принято обозначать прописными латинскими буквами, а рецессивные – строчными.

Давайте посмотрим, что значит доминантный, а что значит рецессивный ген.

С ДНК участка гена синтезируется некая РНК с которой синтезируется белок.

Белок может быть функциональным, то есть катализировать какую-то реакцию.

Так же может синтезироваться и не функциональный белок. В таком случае белок, который затем преобразуется в фермент, не будет катализировать никакую реакцию, и мы не увидим конечного продукта.

В генетике совокупность всех внешних, внутренних признаков и свойств организма называют — фенотипом.

А совокупность всех генов какого-либо организма называют — генотипом

Как проявляются признаки?

У одного гена может быть множество аллелей. И если ген — это последовательность нуклеотидов, то любое изменение этой последовательности − есть новый аллель.

Например, аллель №1 представляет собой некую последовательность нуклеотидов. Допустим с неё считывается РНК, а затем синтезируется белок, который повлияет на окраску цветка. (и цветок будет красного цвета).

Аллель № 2 в котором произошла замена одного нуклеотида. Это уже новый аллель, и он может кодировать абсолютно другое проявление признака – белые цветки, например.

Аллель № 3 вставка нуклеотида. Таких аллелей может быть бесконечное множество для одного гена. 

Явление, когда в результате мутации возникли не два, а три или более состояния какого-либо гена, называют множественным аллелизмом.

То есть в популяции оказываются не два аллельных гена, а несколько.

Это явление демонстрирует множественность состояний гена, которые проявляются различными признаками.

Если доминантный аллель обозначается как А-большое, а рецессивный как а-малое, то множественные аллели обозначаются как А-большое 1, А-большое 2 и так далее или а-малое 1, а-малое 2 и так далее.

Особенностью множественных аллелей является то, что их можно расположить в ряд с убывающей степенью доминирования. Где (А-большое) доминирует над всеми остальными, а-малое 4 является рецессивным по отношению ко всем из них.

Посмотрим, как проявляется множественный аллелизм на примере.

У кроликов имеется серия аллелей гена с (цэ), который контролирует окраску меха.

Дикий кролик с окрашенной шерстью; кролик шиншилла с серебристой шерстью; гималайский кролик с розовыми глазами и белой шерстью, за исключением ушей, лап носа; и кролик-альбинос с белой шерстью и розовыми глазами.

Аллель альбиноса, обусловливающий полное отсутствие окраски, рецессивен по отношению ко всем остальным аллелям.

Аллель, определяющий гималайскую окраску, доминантен по отношению к аллелю с-малое и рецессивен по отношению к остальным аллелям.

Аллель, вызывающий окраску шиншилла ссh, доминантен по отношению к аллелям гималайского кролика и кролика-альбиноса и рецессивен относительно аллеля дикого типа.

Любой из кроликов может, конечно, нести не более двух из перечисленных аллелей, так как он имеет только одну пару хромосом с данным геном. Например, генотип может быть С-большое с-малое, и тогда кролик будет иметь окраску дикого типа, или с сh c, и тогда кролик будет шиншилла, или сh сh, и тогда он будет гималайским и так далее

Выделяют типы взаимодействиям аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.

Первый тип взаимодействия аллелей, который мы рассмотрим это полное доминирование.

При полном доминировании одна из гетерозигот неотличима фенотипически от гомозигот. То есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена.

В каком случае это может происходить? Например, если ген кодирует фермент. В данном примере гомозигота несущая в себе два аллеля А-большое будет фенотипически красного цвета. Гетерозигота будет все равно красного цвета, так как функциолнальный аллель А-большое будет в полной мере обеспечивать организм белковым продуктом.

А гомозигота несущая два аллеля а-малое будет белого цвета потому что красного пигмента образовывать не будет.

Полное доминирование наблюдается при наследовании резус-фактора у человека.

Вспомним что резус-фактор ─ это антиген (белок), который находится на поверхности эритроцитов ─ красных кровяных телец.

Наличие резус-фактора эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh (эр аш).

Генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или Эр-большое аш-малое (RhRh), или (Rhrh); а генотип резус-отрицательного человека только (rhrh).

Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребёнок.

Рассмотрим неполное доминирование на примере наследования признаков травянистого растения – ночной красавицы. Цветки видов этого рода распускаются после полудня, остаются открытыми ночью и увядают на следующее утро.

У ночной красавицы есть одна интересная особенность — часто на одном растении формируются цветки разной окраски. Обычно она бывает розовой, а её оттенки меняются от лососёвого до малинового, но может быть белой или жёлтой.

Если скрестить растение ночной красавицы, в хромосомах которого находятся доминантные гены (А-большое А-большое), отвечающие за пурпурный окрас цветков, с растением в хромосомах которого находятся рецессивные гены (а-малое, а-малое), отвечающие за белый окрас цветков. То в первом поколении все цветки станут розового окраса. Почему?

Вы знаете, что гены кодируют белки, и часто это белки-ферменты. У одного родительского растения оба аллеля (A-большое A-большое) кодируют ферменты, ответственные за синтез пурпурного пигмента.

Ферментов вырабатывается много и цвет цветков пурпурный. У второго родительского растения аллель «а-малое» содержит мутацию, в результате которой фермент теряет активность и цвет цветков белый.

У растений с генотипом A-большое а-малое только один из аллелей кодирует фермент, который ответственный за пурпурный цвет. Поэтому ферментов вырабатывается мало и цвет цветков получается розовый. По внешнему виду цветка можно определить его генотип.

При неполном доминировании аллельный ген не до конца подавляет действие второго. При этом возникают промежуточные признаки.

Кодоминирование

При кодоминировании назвать один из аллелей доминантным, а другой — рецессивным нельзя, эти понятия теряют смысл: оба аллеля в равной степени влияют на фенотип.

Признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются при кодоминировании одновременно и в полной мере.

Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 (а-бэ-ноль) у человека. При этом А и В-доминантные аллели, а 0-рецессивная. Человек может наследовать эти аллели в следующих комбинациях: 00-первая группа крови, А-большое А-большое и А-большое 0 − вторая, ВВ и В-большое 0- третья, А-большое В-большое (когда два доминантных гена определяют признак вместе, не подавляя друг друга) – четвертая группа крови.

То есть при кодоминировании проявляются 2 признака сразу.

Иногда при взаимодействии двух аллельных генов наблюдается явление сверхдоминирования.

В основе этого явления лежит более высокий уровень развития признака (фенотипа) у гетерозигот по сравнению с гомозиготными комбинациями аллелей.

Наиболее известный пример сверхдоминирования — взаимоотношения между нормальным (S-большое) и мутантным (s-малое) аллелями гена, контролирующего структуру гемоглобина у человека.

Люди, гомозиготные по мутантной аллели (s-малое s-малое), страдают тяжёлым заболеванием крови — серповидноклеточной анемией, от которого они гибнут обычно в детском возрасте (эритроциты больного имеют серповидную форму, которые в результате мутации не могут переносить кислород).

Однако в тропической Африке и других районах, где распространена малярия, в популяциях человека постоянно присутствуют все три генотипа S-большое S-большое, S-большое s-малое и s-малое s-малое (почти 40% населения гетерозиготы — S-большое s-малое).

Оказалось, что сохранение в популяциях человека летальной (смертельной) аллели (s-малое) обусловлено тем, что гетерозиготы с генотипом (S-большое s-малое) более устойчивы к малярии, чем гомозиготы по нормальному гену (S-большое S-большое), и, следовательно, обладают отборным преимуществом.

Итак, мы с вами рассмотрели типы взаимодействиям аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование.

Рассмотрим анализирующее скрещивание. В чём оно заключается?

Фенотипические признаки развиваются по-разному, на них могут повлиять внешние условия. Например, при плохом освещении высота растения оказалась значительно меньше, чем высота растения с нормальным освещением.

И часто по фенотипу не всегда можно понять, какие гены содержит та или иная особь. Например, у растений гороха, который имеет жёлтые семена. Генотип может быть (А-большое А-большое) и (А-большое а-малое). Генотип организма с рецессивным признаком мы всегда знаем, так как он имеет рецессивные гены (а-малое а-малое).

Для установления генотипа особей, которые не различаются по фенотипу, используют анализирующее скрещивание. Для того чтобы выяснить, какие из растений гороха с желтыми семенами содержат генотип (А-большое А-большое), а какие (А-большое а-малое) каждое растение с жёлтыми семенами скрещивают с растениями, которые имеют зелёные горошины (то есть несут рецессивные гомозиготные гены).

Если полученное в результате скрещивания растение будет иметь жёлтые семена, то генотип радетельского был (А-большое А-большое).

Если полученное растение будет иметь и жёлтые, и зелёные горошины (и их соотношение будет 1:1 один к одному), то исследуемое растение будет гетерозиготным по данному признаку и будет иметь гены (А-большое а-малое). Это и есть анализирующие скрещивание.