Модификационная и наследственная изменчивость. Популяционная генетика

На Земле нет двух полностью одинаковых организмов. Отличаются даже особи одного вида.

Бегония, растущая в открытом грунте, имеет красные листья и цветы, а бегония, растущая в домашних условиях, — зелёные листья и белые цветы. На эти изменения повлияли внешние условия. По наследству они не передаются.

Изменения, которые затрагивают только фенотип, называют фенотипическими или модификационными.

Также выделяют и наследственную (генотипическую) изменчивость.

Конечно, все признаки животного организма определяются комбинацией генов генотипа организма. Но гены постоянно испытывают воздействия со стороны внешней среды. Поэтому степень проявления действия генов может быть различной.

Модификационные изменения чаще всего носят приспособительный характер. 

У человека в результате воздействия внешних факторов (ультрафиолетовых лучей, например) появляется загар (усиление пигментации кожи), это защитное свойство организма. Загар может появляться и исчезать. На такие изменения влияют внешние условия среды.

Однако у европейца никогда не будет такого цвета кожа, как, например, у африканца. Потому что цвет кожи определяется четырьмя генами, расположенными в четырёх различных хромосомах.

Модификационные изменения наблюдаются и у животных. Например, у зайца происходит смена окраски шерсти при изменении погодных условий.

У бабочек-нимфалид окраска крыльев меняется в зависимости от температуры. Весенняя форма имеет гораздо более светлую, жёлто-оранжевую окраску крыльев с черными пятнами. Летняя форма имеет рыжие крылья, с белыми либо желтоватыми полосками и небольшими оранжевыми пятнами. Местами может встречаться и третье поколение пестрокрыльниц.

Если от родительского куста крыжовника путём вегетативного размножения получить несколько кустов, то их генотипы будут абсолютно одинаковы. Но фенотипы их отличаются. Например, размером листьев, длиной стеблей и т. п. На эти изменения действуют не генотипы, а различная степень воздействия факторов внешней среды: влажности, освещённости, качества почвы.

Итак, изменчивость признаков, которая происходит из-за действия внешней среды и не передаётся по наследству, называется модификационной изменчивостью. Но по наследству передаётся способность к изменению.

Что это значит? Например, окраска шерсти гималайского кролика меняется в зависимости от условий окружающей среды. При обычных «комнатных» температурах зверьки имеют пёструю окраску. При повышенных температурах размер черных пятен уменьшается, а при температурах выше 30 °С на всём теле формируется белая шерсть. При пониженных температурах размер черных пятен увеличивается, а при температурах, близких к 0 °С, — гималайские кролики приобретают чисто чёрную окраску.

То есть окраска шерсти может быть либо чёрной, либо белой в зависимости от температуры, но никак не рыжей. Фенотип организма формируется в результате взаимодействия генотипа и среды.

В зависимости от условий окружающей среды у комнатного растения примулы красный окрас цветков меняется на белый. При температуре 20 °С примула имеет красную окраску цветков. А при температуре до 35 °С действие генов, отвечающих за окраску, подавляется и цветки становятся белыми. То есть температура действует на ген, отвечающий за окрас, и изменяет его работу. 

Если растение вернуть в прежние условия при температуре воздуха 18─20 °С, то примула опять будет иметь красные цветки.

Семена, собранные от растений с красными и белыми цветками, дадут потомство также в зависимости от условий среды.

То есть наследуется не признак (окраска цветка), а тип биохимической реакции на условия внешней среды. В данном случае реакции в пигментах цветка.

Возникновение модификаций связано с воздействием условий среды на ферментативные реакции, протекающие в организме.

Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать изменение работы генов, на основе которых строятся белки. А они в свою очередь изменяют деятельность клеток, которые отвечают за какие-либо признаки.

К факторам, которые могут повлиять на модификационную изменчивость, относят: освещённость, температуру, влажность, давление, концентрацию кислорода и углекислого газа в воздухе и другие.

Изменчивость признака иногда бывает очень большой, но она не может выходить за пределы. Например, как мы уже говорили, у европейца в результате загара никогда не будет цвета кожи африканца.

Пределы модификационной изменчивости какого-либо признака называют нормой реакции.

Норма реакции имеет пределы, или границы, для каждого биологического вида (нижний и верхний).

Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются.

У одних признаков норма реакции очень широка (например, настриг шерсти с овец). А другие признаки характеризуются узкой нормой реакции (например, окрас шерсти у кроликов). 

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что наследуется не сам признак, а способность проявлять признак в предельных условиях, иными словами, наследуется норма реакции организма на внешние условия.

Модификационную изменчивость любого признака можно описать количественно с помощью методов вариационной статистики. Для этого строят вариационный ряд.

Если измерить длину и ширину женских сосновых шишек, взятых у одного дерева, а затем расположить эти шишки в порядке возрастания (например, длины), то получится ряд изменчивости, который называют вариационный ряд. Он состоит из отдельных вариант.  Варианта ─ это единичное выражение развития признака. В нашем случае вариантами являются только 6 значений. (пауза)

Определим частоту встречаемости разных вариант. Мы измерили длину каждой шишки. Занесём в таблицу наши измерения. Из расчётов нетрудно заметить, что чаще всего встречаются варианты со средним значением длины, реже с большей или меньшей длиной.

Данные показатели можно представить в виде графика. И построить вариационную кривую.

Причина такого распределения вариант в вариационном ряду — опять же внешняя среда и реакция на неё организма.

И чем однообразнее условия среды, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд. А чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость. Также изменчивость вариаций зависит и от генотипа.

Наследственная изменчивость проявляется в результате изменений в генетическом материале.

Является основой разнообразия живых организмов, а также главной причиной эволюционного процесса, так как она поставляет материал для естественного отбора.

Наследственная изменчивость проявляется в двух формах — комбинативной и мутационной.

Назовём три причины комбинативной изменчивости.

Первая причина. Вы знаете, что в клетках каждого человека содержится 23 материнских и 23 отцовских хромосомы. При образовании гамет в каждую из них попадут лишь 23 хромосомы, и сколько из них будет от отца и сколько от матери ― дело случая, в этом и кроется первый источник комбинативной изменчивости.

Вторая причина. Комбинативной изменчивости способствует кроссинговер. Когда при делении половых клеток в профазу первого деления гомологичные хромосомы тесно сближаются, а затем обмениваются одинаковыми участками хроматид, в результате этого получается так, что ДНК одной гомологичной хромосомы окажется соединённой с ДНК другой гомологичной хромосомы. При этом возникают новые сочетания генов и новые комбинации наследственных свойств.

Каждая наша клетка несёт хромосомы дедушек и бабушек, определённая часть которых получила в результате кроссинговера часть своих генов от гомологичных хромосом, принадлежавших ранее другой линии предков. Такие хромосомы называют рекомбинантными.

Рекомбинантные хромосомы — это гомологичные хромосомы, принадлежащие ранее другой линии предков.

Третья причина комбинативной изменчивости — случайный характер встреч тех или иных гамет в процессе оплодотворения.

При оплодотворении с яйцеклеткой может слиться сперматозоид с икс-хромосомой или с игрек-хромосомой.

Все три процесса, лежащие в основе комбинативной изменчивости, действуют независимо друг от друга, создавая огромное разнообразие всевозможнейших генотипов.

Так же наследственная изменчивость проявляется и в мутационной форме.

Мутационная изменчивость — это возникновение изменений в наследственном материале, т. е. в молекулах ДНК.

Причём изменения могут происходить как в отдельных хромосомах, так и в числе хромосом.

Процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепления под воздействием естественного отбора позволяет объяснить популяционная генетика.

Вспомним, что популяция — это группа одновидовых организмов, занимающих определённый участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Каждая популяция характеризуется своим специфическим набором генов (генофондом) с присущим только данной популяции соотношением частот встречаемости разных аллелей.

Генофонд — это совокупное количество генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.

Что значит частота аллеля? Рассмотрим очень маленькую популяцию. Пусть в ней будет только два человека. С карими глазами, и его генотип по этому признаку будет Вb (Бэ-большое, бэ-малое).

Где В (Бэ-большое) отвечает за карий цвет глаз, а b (бэ-малое) за голубой. Второй человек с голубыми глазами с генотипом bb (бэ-малое, бэ-малое), то есть (рецессивная гомозигота). Вот аллель голубых глаз, какова его частота? В этой популяции есть ровно четыре аллеля ─ это 100 %. Частота аллеля b (бэ-малое) составляет 75 %, а частота аллеля карих глаз 25 %. Частота аллеля относится к частоте генотипов, хромосоме каждой из особей в популяции. Частота аллеля не является частотой фенотипов.

Частотой аллеля называют отношение количества изучаемых аллелей у всех особей к общему количеству аллелей в популяции.

Популяции одного вида отличаются из-за того, что что чаще всего скрещивание между особями одного вида происходит в пределах одной популяции, которая находится на определённой территории.

В каждой достаточно долго существующей совокупности особей могут спонтанно возникать различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются (перемешиваются) с разными, уже имеющимися наследственными свойствами.

Под действием мутаций, которые закрепляются в генофондах популяций, изменяются виды, что ведёт к эволюции организмов.

Поэтому можно сказать, что мутационный процесс — это постоянный источник наследственной изменчивости.

В популяции, состоящей из нескольких миллионов особей, в каждом поколении может возникать по несколько мутаций практически каждого гена, который имеется в этой популяции.

­­Мутации появляются редко, но приводят они к внезапным скачкообразным изменениям признаков, передающихся из поколения в поколение.