Отдел Папоротникообразные

В наше время живут различные представители трёх основных классов этого отдела: папоротниковидные, хвощовые, или клинолистовидные (членистые), и плауновидные.

У папоротникообразных преобладающим поколением является спорофит, его строение значительно сложнее, чем у мохообразных. Гаметофит, напротив, в значительной мере упростился. Спорофиты папоротникообразных имеют прекрасно развитую проводящую систему.

Рассмотрим общую характеристику и особенности размножения представителя класса Папоротниковидные.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега, корневища, и придаточных корней. Листовидные органы папоротника, представленные целой системой ветвей и называются вайями.

Листья большинства папоротниковидных выполняют две функции: фотосинтетическую и репродуктивную. Часть листьев служит для развития спорангиев. Эти листья лишены хлорофилла и не осуществляют фотосинтез. Такие листья называют фертильными, или спорофиллами. На других листьях – трофофиллах – спорангии не образуются. Они, благодаря фотосинтезу, снабжают органическими соединениями все тело растения, в том числе фертильные листья со спорангиями.

На верхушке корневища имеется почка, из которой вырастает новый укороченный стебель с листьями. Молодые листочки закручены и напоминают улитку. Их так и называют – листья-улитки. По мере роста они раскручиваются.

С наступлением зимы листья отмирают. Но в почве остаются зимовать подземные органы ─ корневище и отходящие от него корни. В толстом корневище содержится запас органических веществ, отложенных за лето.

Папоротник внешне похож на цветковое растение, но он никогда не цветёт. Не образует плодов и семян. Поэтому славянские поверья, что в ночь накануне Ивана Купалы цветёт папоротник, лишь выдумка. В реальности папоротник никогда не цветёт – он размножается спорами.

У папоротникообразных преобладающим поколением является спорофит.

Большая часть папоротников – это равноспоровые растения, но имеются и разноспоровые (например, сальвиниевые).

В июле на нижней стороне листьев папоротника образуются маленькие бурые бугорки. Это группы спорангиев, в которых созревают споры.

Группа расположенных скученно спорангиев называется сорусом.

Споры имеют типичное строение. Их покровы образуют две оболочки: внутреннюю – интину и наружную – экзину.

Когда споры созревают, мешочек лопается и споры разбрасываются.

Большое количество спор рассеивается, но лишь небольшая часть спор попадает в благоприятные условия (например, во влажную почву), и после определённого периода покоя они прорастают.

Вырастает маленькая зелёная пластинка – это заросток папоротника (гаметофит). Он имеет вид уплощённой зелёной пластинки, часто сердцевидной формы. Обычно гаметофит очень маленький – всего около 0,5 см в диаметре. На обращённой к субстрату поверхности гаметофита образуются многочисленные нитевидные ризоиды, которые связывают его с субстратом и способствуют поглощению воды.

Как правило, на одном гаметофите имеются антеридии и архегонии, то есть гаметофит однодомный. У большинства папоротников мужские органы возникают несколько раньше женских. Количество половых органов, образующихся на одном гаметофите папоротниковидных, относительно невелико.

Оплодотворение папоротниковидных осуществляется только в капельно-жидкой водной среде. Подвижные сперматозоиды, снабжённые многочисленными жгутиками, выходят из антеридиев и, привлекаемые веществами, которые выделяют архегонии, подплывают к ним, проникают через шейку в брюшко и сливаются с находящейся там яйцеклеткой. В результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Несмотря на количество оплодотворённых яйцеклеток, лишь одна зигота развивается и даёт начало многоклеточному зародышу.

Остальные погибают и не мешают развитию молодого спорофита, который первоначально нуждается в значительном количестве органического материала. Вскоре у растущего зародыша образуются корни и фотосинтезирующие органы, после чего он способен самостоятельно жить независимо от материнского гаметофита. Сам гаметофит вскоре после этого отмирает.

Папоротники разнообразны, они растут в различных условиях. По берегам зарастающих рек и болот можно увидеть папоротник щитовник болотный ─ это многолетнее растение, с отдельными дважды перистыми листьями до 70 см высотой.

В сухих светлых лесах часто встречается папоротник ─ орляк. Своеобразный запах листьев отпугивает насекомых.

Благодаря наличию белка и крахмала молодое растение после обработки употребляют в пищу.

Вблизи воды в сухих лесах произрастает папоротник страусово перо. Это многолетнее растение, достигающее в высоту 100─135 см.

На поверхности озёр и рек иногда можно встретить мелкий плавающий папоротник ─ сальвинию плавающую.

Растут папоротники и на скалах. Например, папоротник листовник сколопендровый. Обитатель гор Кавказа и Крыма.

Там же растёт и пузырник ломкий. Это низкорослое растение с тонкими листьями. Очень ядовит.

Среди папоротников есть высокие древовидные растения.

Перейдём к изучению общей характеристики и особенностей размножения представителей класса Плауновидные.

В сосновых лесах часто встречается другое родственное папоротнику растение – плаун.

У плауна длинный ветвистый ползучий стебель, густо покрытый мелкими вечнозелёными игловидными листьями.

От стебля отходит корневище с корнями. От него же вверх поднимаются побеги. В июне или июле на некоторых побегах появляются колоски, в них образуются споры.

Листья плауновидных отличаются от листьев всех других высших растений, так как они представляют собой выросты стебля. Они располагаются по спирали, в отдельных случаях наблюдается супротивное или мутовчатое листорасположение.

Листья могут быть вегетативными – (трофофиллы) или спороносными – (спорофиллы). Спорофиллы образуют скопления в виде спороносных зон, собранных в средней части стебля, или стробил, на концевых участках веточек.

Развитие и созревание спорангия продолжается от нескольких месяцев до нескольких лет. Зрелый спорангий раскрывается в сухую погоду.

Спорангии разноспоровых плауновидных различные. Крупные мегаспорангии развиваются на мегаспорофиллах, мелкие микроспорангии – на микроспорофиллах. При этом оба типа спорофиллов развиваются на одном и том же растении, будучи собранными в стробилы.

Размеры спор колеблются от 20 до 100 мкм – микроспоры, от 100 до 1500 мкм – мегаспоры. Количество микроспор всегда очень велико – до миллиона в спорангии. Количество мегаспор гораздо меньше: десятки или сотни, у некоторых видов в мегаспорангии развивается одна мегаспора. У многих разноспоровых из спорангиев выходят не споры, а женские и мужские гаметофиты.

У равно- и разноспоровых плауновидных дальнейшее развитие споры происходит различно.

У равноспоровых возможны два варианта прорастания спор: у одних спора прорастает через несколько дней после очень короткого периода покоя, у других спора долго находится в состоянии покоя и прорастает лишь через несколько лет. Споры постепенно погружаются в субстрат на несколько сантиметров.

Из-за отсутствия под землёй света гаметофит лишён возможности осуществлять фотосинтез, и он является сапрофитом, вступая в симбиоз с почвенными грибами. Гаметофит растёт до 15 лет. На верхней стороне гаметофита развиваются половые органы – однодомные заростки.

В результате оплодотворения в капельно-жидкой водной среде образуется диплоидная зигота. Период покоя отсутствует, и зигота начинает делиться. Наземная часть молодого спорофита зеленеет, в ней постепенно накапливается большое количество фотосинтезирующей ткани, достаточное для самостоятельного существования.

Иначе прорастают мега- и микроспоры всех папоротникообразных.

Гаметофит разноспоровых плауновидных наиболее упрощённый. Мужской гаметофит остаётся в микроспоре. Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры благодаря наличию в ней большого количества питательных веществ, за счёт которых гаметофит растёт и развивается.

Чаще всего мегаспоры выходят из мегаспорангия, но у многих видов гаметофит может развиваться при нахождении мегаспоры в спорангии.

У разноспоровых плауновидных развитие зародыша значительно варьирует. Полностью сформированный зародыш состоит из стебелька с верхушечной точкой роста, двух листочков, корешка и ножки, с помощью которой зародыш получает из гаметофита все необходимые вещества. Со временем корешок и листочек прорывают ткань гаметофита, выходят наружу и, достигнув достаточного уровня развития, снабжают спорофит водой с минеральными веществами и продуктами фотосинтеза. После этого заросток постепенно отмирает.

Рассмотрим общую характеристику и особенности размножения представителей класса Хвощовые, или Клинолистовидные, Членистые.

Самый малочисленный класс папоротникообразных – это хвощовые.

У хвоща тоже есть корневище, но оно длинное, ветвящееся. От корневища отходят многочисленные корни и надземные побеги. Вегетативные летние побеги и спороносные весенние побеги.

Листья хвоща мелкие и недоразвитые, представлены в виде чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.

У них нет хлорофилла, живут они за счёт запасов органических веществ, отложенных летом в корневище.

Хвощи размножаются в основном корневищами, образуя множество дочерних растений-близнецов.

Также для хвощей характерно размножение спорами, которые заключены в колосках на верхушках весенних побегов.

Все современные хвощовые являются равноспоровыми растениями. Их спорангии развиваются на особых, присущих только хвощовым, структурах – спорангиофорах.

У хвоща лесного, хвоща полевого и др. зелёные однолетние побеги двух типов – чисто вегетативные и спорогенные.

На спорогенных вначале образуются стробилы, но после созревания спор и опадания стробилов эти побеги нельзя отличить от обычных вегетативных.

Стробилы хвощей образуются на верхушке главного побега.

Созревая, колосок растягивается, образуются щели, через которые высыпаются созревшие споры.

Споры имеют четыре лентовидных придатка, которые помогают зацепится будущему хвощу за различные неровности земной поверхности.

Прорастание споры начинается с деления её ядра.

Первоначально молодой гаметофит напоминает нитчатую водоросль, но со временем он становится сложно устроенным пластинчатым (заростком), похожим на заросток папоротников с многочисленными уплощёнными зелёными выростами, направленными вверх.

На нижней поверхности заростка формируются бесцветные нитевидные ризоиды, снабжающие растение водой и минеральными веществами. В зависимости от условий развития размеры заростков варьируют от миллиметра до нескольких сантиметров.

У одних растений гаметофит двудомный, у других – однодомный. Мужские гаметофиты меньше женских.

Оплодотворение происходит в капельно-жидкой водной среде. Зигота даёт начало зародышу, который состоит из корешка, стебелька и двух-трёх листочков. Вначале зародыш окружён тканью гаметофита, по мере развития корешок прободает её и попадает в почву, где начинает активно выполнять свои функции. Зародышевый корешок живёт недолго. Из первичного побега сначала образуется корневище, от узлов которого отходят придаточные корни, а затем надземные побеги.

После спороношения весенние побеги отмирают. На смену им от того же корневища отрастают зелёные летние побеги.