Отдел Голосеменные. Класс Хвойные

Хвойные – распространённые среди всех голосеменных растений. В природных сообществах по своему значению они прочно занимают второе место после покрытосеменных.

Все хвойные имеют моноподиальный тип ветвления с хорошо выраженным верхушечным побегом, у которого в течение всей жизни растения сохраняется апикальная меристема. Именно она обеспечивает неограниченный верхушечный рост.

При механическом повреждении верхушки главного побега и утрате апикальной меристемы рост растения в высоту приостанавливается, но затем начинает усиленно развиваться ближайшая к верхушке боковая ветвь, которая становится главным побегом. При этом может нарушаться правильная форма кроны.

Древесина составляет большую часть объёма стебля, кора и сердцевина развиты относительно слабо. Вся ксилема хвойных состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. Вспомним, что трахеиды – это мёртвые клетки ксилемы длиной в несколько миллиметров, шириной в десятые и сотые доли миллиметра, с неравномерно утолщёнными одревесневшими оболочками, несущими поры, через которые происходит фильтрация растворов из одной трахеиды в другую.

Проводящая способность ксилемы хвойных очень высока, этому способствует наличие в трахеидах окаймленных пор с торусами.

Проводящие элементы флоэмы (ситовидные клетки) лишены сопровождающих клеток, а ситовидные поля располагаются на боковых стенках. Между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичное утолщение стебля. В стеблях большинства хвойных образуются хорошо выраженные кольца ежегодного прироста древесины.

Многократное заложение перидермы и деятельность феллогена приводят со временем к образованию на периферии стебля толстого слоя корки. Характерной особенностью класса является слабое развитие паренхимы в стебле и наличие каналов (смоляных ходов).

Листья у хвойных всегда цельные. Эти сильно вытянутые игольчатые листья называют хвоей.

Хвоя имеет плотную кожицу, покрытую восковидным веществом, поэтому растения испаряют мало воды и хорошо приспособлены к неблагоприятным условиям: недостаточному водоснабжению, особенно в зимнее время, и резким колебаниям летних и зимних температур. Поэтому листья большинства хвойных жёсткие, мелкие, с малой испаряющей поверхностью.

Хвоинки ели обыкновенной четырёхгранные, расположенные по спирали, сидят по одной на листовых подушечках. Длина хвоинок – от 1 до 2,5 см. Продолжительность жизни каждой хвоинки – шесть и более лет.

У сосны обыкновенной хвоинки расположены по две в пучке.

У отдельных представителей листья крупные (например, как у вельвичии удивительной – реликтового голосеменного растения длина её листьев достигает 2–3 м). Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

У некоторых видов, например у кипариса, листья – чешуйчатые.

Однако некоторые виды, например лиственница, к зиме сбрасывают хвою, вообще исключают какую-либо потерю воды через устьица в течение зимы, у других видов опадают ветви вместе с находящимися на них листьями.

Корневая система хвойных чаще всего стержневого типа, развита хорошо.

Отдельные особи хвойных могут быть однодомными или двудомными, но у них всегда однополые стробилы. Обычно они собраны в группы, которые часто называют шишками.

Мужские шишки ели обыкновенной – микростробилы (или мужские колоски) пазушные, образуются на концах побегов прошлого года, у основания окружены чешуйками. Пыление происходит в мае. Мегастробилы (или женские шишки) появляются на концах двулетних ветвей. Сначала они растут вертикально, затем постепенно поворачиваются верхушкой вниз и становятся повислыми; созревают осенью (в Европейской части России – в октябре). Зрелые шишки продолговатые – до 15 см длиной и 4 см шириной.

Мужские шишки сосны обыкновенной 8–12 мм, жёлтые или розовые. Женские шишки 3–6 см длиной, конусообразные, одиночные или по 2–3 штуки, при созревании матовые от серо-светло-коричневого до серо-зелёного; созревают в ноябре – декабре, спустя 20 месяцев после опыления.

Развитие хвойных рассмотрим на примере сосны обыкновенной.

Микростробил, представляет собой укороченную ось с расположенными на ней по спирали микроспорофиллами, на которых образуются микроспорангии.

Микроспорогенез – процесс развития микроспор, происходит в микроспорангиях (гнездах пыльника).

Из находящейся внутри спорангия спорогенной ткани возникают материнские клетки спор. Каждая из них в ходе мейоза даёт начало четырём микроспорам.

Каждая спора окружена двумя оболочками – внутренней (интиной) и внешней (экзиной).

У микроспор многих хвойных в результате расхождения интины и экзины образуются воздушные мешки.

Развитие мужского гаметофита (микрогаметогенез) начинается, ещё когда микроспоры находятся внутри микроспорангия.

После первого митотического деления образуются две клетки – маленькая и большая. Та, которая меньше, ещё раз делится митозом, в результате чего возникают две маленькие клетки – проталлиальные (таллом заростка), которые быстро отмирают и разрушаются. Образовавшаяся после первого деления крупная клетка тоже делится митозом, образуя небольшую (антеридиальную) и крупную (сифоногенную)клетку, или клетку-трубку, из которой впоследствии развивается пыльцевая трубка, доставляющая мужские гаметы к яйцеклетке.

На этой стадии развития двухклеточные мужские гаметофиты называют пылинками (в совокупности – пыльцой).

Хвойные являются ветроопыляемыми растениями. Наличие воздушных мешков способствует переносу пыльцы.

Семязачатки развиваются на мегастробилах, которые, как и микростробилы, собраны в группы. На оси шишки находятся кроющие чешуи, в пазухах которых расположены семенные чешуи. Они являются сильно упрощёнными мегастробилами, названными так потому, что на их верхних сторонах расположены семязачатки. У многих хвойных обе чешуи (кроющая и семенная) свободны, однако часто они срастаются между собой. Одна из них доминирует, другая редуцируется. Чаще всего преимущественно развита семенная чешуя (например, у сосновых). На верхних сторонах семенных чешуй находятся семязачатки. Чаще всего их два, реже один или более двух.

Семязачаток состоит из двух структур: нуцеллуса (мегаспорангия) и его покрова – интегумента.

У голосеменных растений мегаспоры производятся внутри нуцеллуса в яйцеклетке. Во время мегаспорогенеза диплоидная клетка-предшественник, мегаспороцит или материнская клетка мегаспоры, претерпевает мейоз с образованием первоначально четырех гаплоидных клеток (мегаспор).

Из тетрады развивается лишь одна мегаспора, расположенная дистальнее других от микропиле, а остальные три погибают.

После мегаспорогенеза мегаспора развивается в женский гаметофит (эмбриональный мешок) в процессе, называемом мегагаметогенезом.

Мегагаметогенез начинается с последовательной серии митотических делений ядра мегаспоры.

Летом следующего года, через 13–14 месяцев после опыления, на талломе женского гаметофита формируются два архегония, погруженных в его ткань. Архегоний состоит из шейки, состоящей из восьми расположенных в два ряда клеток, рано исчезающей брюшной канальцевой клетки и крупной яйцеклетки.

Опыление сосны происходит обычно в конце весны – начале лета, когда семенные чешуи шишки немного расходятся, открывая при этом семязачатки. В образовавшуюся щель проникает пыльца, которая летает в воздухе.

Через микропиле семязачатка выделяется опылительная жидкость, к которой прилетит пыльца. Затем в течение нескольких минут опылительная жидкость всасывается семязачатком и вместе с ней пыльцевые зерна перемещаются по направлению к нуцеллусу.

После этого семенные чешуи плотно смыкаются и остаются в таком состоянии вплоть до момента созревания семян, а мужской гаметофит продолжает своё развитие.

Антеридиальная клетка делится, в результате чего образуется небольшая генеративная клетка и более крупная клетка трубки. Затем лопается наружный покров микроспоры – экзина, и из неё выходит пыльцевая трубка, окружённая интиной. Пыльцевая трубка хвойных служит только для доставки неподвижных спермиев яйцеклетке, находящейся в брюшке архегония.

За некоторое время до этого генеративная клетка делится, образуя стерильную клетку-ножку, которая незадолго до оплодотворения отмирает, и сперматогенную клетку, после деления которой появляются два спермина.

Половой процесс проходит на второй год после опыления, во второй половине лета.

Следуя по ходу разросшейся пыльцевой трубки через шейку архегония в его брюшко, спермины выходят из трубки, один из них оплодотворяет яйцеклетку. Сразу же после оплодотворения в зиготе ядро несколько раз последовательно делится.

Созревание семян происходит через полтора года после опыления. Сильно увеличившиеся к этому времени в размерах шишки становятся коричневыми.

Сформированный зародыш хвойных состоит из корешка, подсемядольного лена (стебелька) и семядолей, количество которых значительно варьирует от двух (у тиссовых) до 18 у некоторых сосновых. Интегумент семязачатка трансформируется в покров семени. Обычно покровы семян хвойных твёрдые, они надёжно защищают зародыш от неблагоприятных воздействий факторов окружающей среды.

Кроме того, из семенной чешуи, с которой семя все ещё остаётся связанным, образуется тонкое крылышко, благодаря которому семя после выпадания из шишки подхватывается ветром и зачастую переносится на большое расстояние от материнского растения.

Главная особенность семенных растений – это их размножение семенами.

Семя – это маленькое растение, имеющее все главные вегетативные органы, снабжённое запасом питательных веществ и надёжно защищённое собственной оболочкой.

Семя состоит из диплоидного зародыша, семенной кожуры и гаплоидного эндосперма, выполняющего функцию питания зародыша.

Сравнивая семя со спорой, нетрудно представить себе то огромное преимущество, которое обрели в ходе эволюции растительного мира голосеменные, размножающиеся не одноклеточными спорами, как их предшественники - древние папоротникообразные, а развитым и покоящимся зародышем, обеспеченным первичным питанием и хорошо защищённым мощным покровом семени.

Семена из них высыпаются только в конце зимы – начале весны следующего (уже третьего) года.

В дальнейшем зародыш трогается в рост и начинает прорастать. Прорастание семян хвойных всегда начинается после периода покоя.

Всходы сосны имеют своеобразный вид. Это меленькие растеньица – проростки, у которых стебелёк очень тонкий. На верхушке стебелька находится пучок лучеобразно расходящихся во все стороны тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше – от 4 до 7.

Таким образом, размножение голосеменных осуществляется в два этапа: первый этап – это процесс опыления и второй – процесс оплодотворения.