Размножение представителей отдела Голосеменные

Отдел Голосеменные относится к высшим семенным растениям.

Главная особенность семенных растений – это их размножение семенами.

Семя – это маленькое растение, имеющее все главные вегетативные органы, снабжённое запасом питательных веществ и надёжно защищённое собственной оболочкой.

Количество семян значительно меньше, чем количество спор, но большая их часть продолжает развиваться, потому что, будучи защищёнными оболочками, они способны переживать неблагоприятные условия часто довольно долго, а при наступлении необходимых перемен очень быстро прорастают и развиваются в самостоятельное растение.

У подавляющего большинства хвойных семена образуются в шишках.

У голосеменных растений семена развиваются после оплодотворения на поверхности семенных чешуй шишек (у хвойных), либо на вегетативных органах растения (у всех голосеменных, кроме хвойных).

Семя состоит из диплоидного зародыша, семенной кожуры и гаплоидного эндосперма, выполняющего функцию питания зародыша.

Сравнивая семя со спорой, нетрудно представить себе то огромное преимущество, которое обрели в ходе эволюции растительного мира голосеменные, размножающиеся не одноклеточными спорами, как их предшественники - древние папоротникообразные, а развитым и покоящимся зародышем, обеспеченным первичным питанием и хорошо защищённым мощным покровом семени.

Семя развивается из семяпочки после оплодотворения находящейся там яйцеклетки. У семенных растений осуществляется внутреннее оплодотворение, это позволяет им обойтись без воды.

С особенностями семенного размножения принято знакомиться на примере наиболее широко распространённого хвойного растения – сосны обыкновенной.

Растущая в сосновом бору сосна обычно начинает образовывать семена на 35–40-м году жизни. У стоящих поодиночке хорошо освещённых деревьев процесс размножения начинается лет на двадцать раньше.

Сосна – это разноспоровое однодомное растение, то есть микро- и мегаспоры образуются на одном растении.

Микро- и мегаспорангии образуются в шишках.

Шишки, в которых формируются микроспорангии, представляют собой стробилы – видоизменённые укороченные побеги.

Стробилы, в которых образуются микроспорангии, называют микростробилами или мужскими шишками. Они обычно располагаются в нижней части растения компактными группами – сошишиями.

Мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны – ауксибластов. В отличие от мужских женские шишки обычно формируются в верхней части кроны дерева, что позволяет избежать самоопыления.

Рассмотрим строение микро- и мегаспорангиев.

Мегаспорангий с окружающим его интегументом мы называем семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени (его «почка»), из которого после оплодотворения развивается семя.

Мегаспорангий голосеменных развивается внутри семязачатка и никогда его не покидает. Семязачатки лежат голо, они ничем не покрыты, что и дало название всему отделу.

Семязачаток, или семяпочка, – это образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений.

Итак, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом – интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу вверх, оставляя на верхушке отверстие – пыльцевход, или микропиле.

В центральной части семяпочки (нуцеллусе) находится мегаспороцит – это материнская диплоидная клетка мегаспор, из которой после опыления и последующего деления мейоза, образуется четыре мегаспоры.

Впоследствии три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевым мешком, у голосеменных его иногда называют первичным эндоспермом, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.

От стебля микростробила отходят многочисленные микроспорофиллы, на нижней стороне которых образуется по два микроспорангия.

Микроспорангий – это многоклеточный орган, в котором развиваются микроспоры, или пыльцевые зёрна.

Находящиеся в микроспорангиях клетки спорогенной ткани делятся мейозом, образуя тетрады микроспор. Каждая микроспора защищена двумя оболочками: внешней (очень плотной и прочной экзиной) и внутренней (тонкой интиной). У сосны, как и у многих хвойных, экзина местами отстаёт от интины, образуя два воздушных мешка, что значительно увеличивает её поверхность и способствует переносу её ветром.

Из микроспор в микроспорангиях начинают развиваться мужские гаметофиты, которые настолько малы, что даже не выходят за пределы оболочки микроспоры.

После первого митотического деления образуются две клетки – маленькая и большая. Та, которая меньше, ещё раз делится митозом, в результате чего возникают две маленькие клетки – проталлиальные (таллом заростка), которые быстро отмирают и разрушаются. Образовавшаяся после первого деления крупная клетка тоже делится митозом, образуя небольшую – (антеридиальную) и крупную (сифоногенную)клетку, или клетку-трубку, из которой впоследствии развивается пыльцевая трубка, доставляющая мужские гаметы к яйцеклетке.

На этой стадии развития двухклеточные мужские гаметофиты называют пылинками (в совокупности – пыльцой).

В конце мая – начале июня стенки микроспорангиев лопаются и высыпающиеся пылинки уносятся ветром. Пыльцы образуется так много, что она не только попадает на женские шишки, но и покрывает все вокруг. Столь большое количество пыльцы необходимо для её гарантированного попадания в находящиеся в женских шишках семязачатки. После высыпания пыльцы из микроспорангиев мужские шишки быстро засыхают и опадают.

Как мы уже говорили, мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны.

От каждого узла стебля женской шишки отходят две чешуи. Нижняя – кроющая чешуя – представляет собой видоизменённый лист, а располагающаяся в её пазухе семенная чешуя – трёхметамерный боковой побег.

У сосны кроющая и семенная чешуя срастаются, образуя так называемую простую чешую, на верхней стороне которой развиваются два семязачатка. Семязачатки ничем не защищены (лежат открыто, голо), также открыто будут лежать на чешуе и сформировавшиеся из них семена.

Как мы уже говорили, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом – интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу-вверх, оставляя на верхушке отверстие – пыльцевход, или микропиле.

Во время распространения пыльцы (конец мая – начало июня) чешуи женской шишки раздвигаются. А приносимые ветром пылинки прилипают к капле клейкой жидкости, выделяющейся из микропиле.

При её подсыхании пылинки затягиваются через микропиле в пыльцевую камеру. Так происходит процесс опыления. После этого чешуи шишки смыкаются и остаются плотно сжатыми до созревания семян.

Ткани чешуй постепенно одревесневают. Обратите внимание, что при опылении в пылинках (мужских гаметофитах) ещё нет мужских гамет, а в нуцеллусе – женского гаметофита. Лишь через несколько недель после опыления одна из клеток нуцеллуса, находящаяся недалеко от микропиле, – это мегаспороцит материнская клетка мегаспор – начинает делиться мейозом, и в результате образуются четыре мегаспоры, располагающиеся вертикальным рядом.

Три верхние быстро отмирают, а из нижней начинает формироваться женский гаметофит, тело которого представлено многоклеточным бесцветным талломом. Развиваясь за счёт спорофита, он накапливает в клетках много запасных веществ, в основном масло.

Летом следующего года, через 13–14 месяцев после опыления, на талломе женского гаметофита формируются два архегония, погруженных в его ткань. Архегоний состоит из шейки, состоящей из восьми расположенных в два ряда клеток, рано исчезающей брюшной канальцевой клетки и крупной яйцеклетки. 

Половой процесс проходит на второй год после опыления, во второй половине лета. Формирующаяся из сифоногенной клетки пылинки пыльцевая трубка растёт в сторону одного из архегониев. Проникшая в неё антеридиальная клетка, делясь митозом, образует базальную клетку, или клетку-ножку (рудимент ножки антеридия), и спермагенную клетку. В результате деления спермагенной клетки образуются две неподвижные (без жгутиков) мужские гаметы – спермии. 

Таким образом, формирование из микроспоры мужского гаметофита и образование спермиев происходит в результате всего лишь пяти митозов.

Пыльцевая трубка доставляет спермии к архегониям. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй отмирает. Также отмирает и разрушается второй архегоний.

После первого деления зиготы митозом одна из двух образовавшихся клеток даёт начало зародышу, а из второй формируется подвесок, или суспензор. За счёт деления и сильного вытягивания клеток подвесок проталкивает формирующийся зародыш внутрь ткани женского гаметофита.

Сформировавшийся зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и 10 – 12 семядолей. Развитие зародыша стимулирует превращение семязачатка в семя.

Из интегумента семязачатка формируется быстро одревесневающая семенная кожура семени – спермодерма. Так как при формировании семени все вещества нуцеллуса расходуются на развитие запасающей ткани, то от нуцеллуса остаётся тонкая плёнка, располагающаяся под семенной кожурой. Спермодерма и тонкая плёнка – производные нуцеллуса (мегаспорангия), то есть их клетки имеют диплоидный набор хромосом.

Основная часть семени занята запасающей тканью, сформировавшейся в результате разрастания таллома женского гаметофита, – первичным эндоспермом, клетки которого гаплоидны.

Развившийся из зиготы зародыш нового (дочернего) спорофита имеет, естественно, диплоидный набор хромосом. Таким образом, в семени представлены два спорофита (материнский и дочерний) и один (женский) гаметофит.

Созревание семян происходит через полтора года после опыления. Сильно увеличившиеся к этому времени в размерах шишки становятся коричневыми. Семена из них высыпаются только в конце зимы – начале весны следующего (уже третьего) года. Именно в это время нагретые солнцем чешуи шишек раскрываются и снабжённые крылышком семена покидают шишки. Крылышко представляет собой один из трёх видоизменённых метамеров семенной чешуи. Благодаря крылышкам семена могут разноситься ветром по воздуху или по снежному насту на очень большие расстояния от материнского растения.

В дальнейшем, попав в благоприятные условия, зародыш трогается в рост и начинает прорастать. Прорастание семян хвойных всегда начинается после периода покоя.

Всходы сосны имеют своеобразный вид. Это меленькие растеньица – проростки, у которых стебелёк очень тонкий. На верхушке стебелька находится пучок лучеобразно расходящихся во все стороны тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше – от 4 до 7.

Таким образом, размножение голосеменных осуществляется в два этапа: первый этап – это процесс опыления и второй – процесс оплодотворения.