Тип Споровики

В этот тип входят около 2000 видов простейших. Все они являются паразитами беспозвоночных и позвоночных животных (живут за счёт других организмов – хозяев). В связи с паразитическим образом жизни происходит упрощение строения клетки. У споровиков нет сократительных вакуолей, органоидов движения и клеточного рта. Обмен веществ осуществляется через всю поверхность клеток. Споровики разрушают ткани хозяина, отравляют организм своими ядовитыми выделениями и вызывают различные заболевания. Они имеют сложный жизненный цикл, в котором последовательно чередуются половое и бесполое размножение. Половому процессу предшествует бесполое размножение в виде шизогонии – многократного митотического деления ядер в общей цитоплазме, объём которой при этом увеличивается (такая многоядерная структура называется шизонтом).

Далее образуются гаметы, которые сливаются (копулируют) и образуется зигота. Она обычно формирует плотную оболочку, поэтому она называется ооцистой. Её первое деление всегда мейоз, поэтому у споровиков происходит зиготическая редукция наборов хромосом. Все стадии жизненного цикла, за исключением зиготы – гаплоидны. 

После мейоза образовавшиеся гаплоидные клетки однократно или многократно делятся митозом. Такой тип бесполого размножения получил название спорогонии, а образовавшиеся клетки называются спорозоитами.

Таким образом, в обобщённом виде жизненный цикл споровиков включает в себя шизогонию, половой процесс и спорогонию. У разных представителей типа жизненный цикл имеет свои особенности.

Тип Споровики делится на два класса: грегарины и кокцидиеобразные.

Класс Грегарины. Все грегарины являются внутриклеточными паразитами различных беспозвоночных (в первую очередь – членистоногих). Рассмотрим несколько видов грегарин. Тело этих простейших имеет продолговатую форму, реже – округлую. Грегарины имеют более сложное строение, чем все другие споровики. На переднем конце тела имеется эпимерит – прикрепительная структура с нитчатыми выростами и крючками. Эпимерит позволяет паразиту фиксироваться на стенке органа хозяина. У многих грегарин цитоплазма подразделяется на передний отдел – протомерит, и задний – дейтомерит, в котором расположено ядро. Размеры грегарин изменяются от 10 мкм до 16 мм.

Несмотря на отсутствие органелл движения, многие грегарины способны перемещаться. Механизм движения ещё не совсем ясен, но полагают, что это происходит благодаря сокращению мионем и волнообразного движения гребней пелликулы.

Жизненный цикл грегарин, как и всех споровиков, сложен. Рассмотрим его на примере кишечного паразита. Оказавшись в кишке, спорозоит активно растёт и, достигнув максимальных размеров, объединяется с другой взрослой грегариной. Образуется сизигий. Теперь каждый из партнёров называется гамонтом. Но слияния цитоплазмы не происходит. Возникшее двухклеточное образование в дальнейшем принимает округлую форму и выделяет снаружи плотную оболочку. Затем следуют множественные последовательные деления ядра каждой из клеток. Происходит образование гамет. Образовавшиеся многочисленные гаметы в дальнейшем оттесняются к периферии клеток и отделяются с частью цитоплазмы. Не использованная на построение гамет цитоплазма остаётся в центральной части клетки (она называется остаточным тельцем) и в итоге разрушается. Далее происходит копуляция гамет, причём сливаются по одной гамете от каждого гамонта.

У разных грегарин встречается изогамия и анизогамия. Зигота окружается плотной оболочкой и становится ооцистой. Как и у всех споровиков, ядро зиготы делится мейозом, после чего образовавшиеся четыре гаплоидных ядра делятся митозом. После того, как в ооцисте образовались восемь гаплоидных ядер, вокруг каждого из них обособляется цитоплазма, и они становятся восьмью спорозоитами червеобразной формы. Такая ооциста становится инвазионной, то есть способной заражать. Она с экскрементами попадает в окружающую среду, и её проглатывает новый хозяин.

В его кишечнике оболочка цисты разрывается, спорозоиты выходят из неё в просвет кишки, прикрепляются к стенке органа и начинают расти. При этом у них формируются эпимерит, протомерит и дейтомерит. Спорозоит становится взрослой грегариной, которая приступает к половому процессу.

Класс кокцидиеобразные включает внутриклеточных паразитов позвоночных. Жизненный цикл сложен, он часто происходит со сменой хозяев. При этом в организме промежуточного хозяина осуществляется бесполое размножение. В организме окончательного, или дефинитивного, хозяина паразит размножается половым путём. Половой процесс кокцидиеобразных осуществляется путём оогамии.

Рассмотрим строение клетки кокцидий на примере токсоплазмы. Её клетка покрыта пелликулой, которая состоит из трёх мембран. Наружная мембрана пелликулы всегда остаётся цельной, а внутренние мембраны прерываются в области микропор, где отмечается инвагинация наружной мембраны. Через микропоры пища поступает внутрь клетки. Поэтому микропоры иногда называют микроцитостомами.

В области переднего опорного кольца располагается спирально закрученный коноид. С помощью этой прочной органеллы паразит проникает в клетку хозяина. Через коноид в заднем направлении проходят несколько (от 2 до 14) мешковидных органелл – роптрий. Роптрии также участвуют в процессе проникновения микроорганизмов в клетку хозяина.

Внешний вид кокцидиеобразных отличается от грегарин. Вы уже знаете, что кокцидии, в отличие от грегарин, ведут внутриклеточный образ жизни. В связи с этим у них отсутствует необходимость в эпимерите. Также отсутствует разделение тела на протомерит и дейтомерит.

Рассмотрим, как происходит жизненный цикл токсоплазмы. Он может осуществляться со сменой хозяев. Окончательными хозяевами для этого паразита являются кошачьи. Здесь происходит половое размножение с образованием покрытых оболочкой зигот – ооцист. С фекалиями ооцисты попадают в окружающую среду, и там при благоприятных условиях происходит спорогония и формирование спор со спорозоитами. Зрелая ооциста содержит две споры. В каждой из них находится по четыре спорозоита. В организме промежуточного хозяина происходит бесполое размножение. Промежуточными хозяевами могут быть представители огромного количества позвоночных животных, практически все теплокровные (птицы и млекопитающие) и даже некоторые пресмыкающиеся. Промежуточные хозяева заражаются, проглатывая цисты, а также поедая ткани заражённых животных.

Очень опасен отряд кровяных споровиков. Наиболее известный из них малярийный плазмодий – возбудитель малярии, которая широко распространена в странах с тропическим и субтропическим климатом. Жизненный цикл кровяных споровиков проходит со сменой хозяев. Окончательным хозяином являются кровососущие насекомые (комары), в организме которых осуществляется половое размножение и спорогония. Бесполое размножение (шизогония) и образование гамонтов происходит в организме промежуточных хозяев, которыми являются позвоночные животные (и человек).

Рассмотрим цикл развития малярийного плазмодия. Человек заражается при укусе самки малярийного комара, который и является окончательным хозяином. Вместе со слюной комара в кровь попадают очень мелкие спорозоиты. С током крови они переносятся в печень, проникают в клетки печени, где проходят преэритроцитарную, или тканевую, стадию развития. Паразит размножается путём шизогонии, и каждый шизонт даёт начало огромному количеству тканевых мерозоитов (до 5000). Мерозоиты покидают разрушенную клетку и проникают в эритроциты (красные клетки крови), где проходит эритроцитарная стадия развития. В эритроцитах паразит размножается шизогонией, в это время шизонт питается гемоглобином. После разрушения эритроцита мерозоиты оказываются в плазме крови. Кроме них, в плазму также попадают продукты их жизнедеятельности, которые, как и сами мерозоиты, являются антигенами (веществами, которые организм рассматривает как чужеродные или опасные). Поэтому они вызывают активную реакцию иммунной системы, которая начинает борьбу с антигеном. У человека это проявляется лихорадкой. Продолжительность приступа обычно от 6 до 10 часов. Повышается температура до 40 градусов, появляется озноб, слабость, мышечные и головные боли. Симптомы прекращаются, когда мерозоиты проникают в другие эритроциты, где они вновь недоступны для иммунных клеток человека, поэтому иммунные реакции не происходят. Развитие паразита внутри эритроцитарной стадии повторяется несколько раз. Каждый раз новые мерозоиты выходят из эритроцитов в плазму синхронно, что сопровождается приступами лихорадки. Продолжительность внутриэритроцитарной стадии шизогонии – составляет 48 или 72 часа для разных видов. Человек является для малярийного плазмодия лишь промежуточным хозяином, а для полного развития паразита необходимо половое размножение, которое проходит в организме окончательного хозяина – комара. Поэтому после многократных повторений эритроцитарной стадии развиваются не мерозоиты, а незрелые половые клетки – гамонты (гаметоциты) – макрогамонты и микрогамонты. На этом развитие малярийного плазмодия в организме человека заканчивается, для продолжения жизненного цикла плазмодии должны попасть в организм комара. Гамонты попадают в желудок комара во время его кормления кровью человека. В организме комара гамонты созревают и превращаются в зрелые гаметы. В процессе созревания макрогамонты видоизменяются в женские гаметы (макрогаметы), ядра микрогамонтов несколько раз делятся митотически и дают начало пяти-шести микрогаметам. После этого происходит копуляция макро- и микрогамет. Образовавшаяся зигота (оокинета) активно перемещается и проникает под эпителий стенки желудка комара, где фиксируется и превращается в ооцисту. Сначала ядро зиготы делится мейотически, после чего образовавшиеся гаплоидные ядра многократно делятся митотически. В результате спорогонии в ооцисте образуются до 10 000 спорозоитов. Стенка созревшей ооцисты лопается, и наполняющие её спорозоиты попадают в полости тела комара. Оттуда спорозоиты мигрируют в органы комара, главным образом в его слюнные железы. Именно тогда комар способен при укусе внести паразита в кровь человека. С момента попадания гаметоцитов с кровью в организм комара до заселения слюнных желёз спорозоитами обычно проходит от 7 до 45 дней.

Главные признаки типа:

· Споровики – паразиты беспозвоночных и позвоночных животных.

· Отсутствуют сократительные вакуоли и органоиды движения.

· Форма тела постоянная.

· Тип питания гетеротрофный.

· Сложные циклы развития, которые часто происходят со сменой хозяев (основного и промежуточного).