Тип Инфузории, или Ресничные

В этот тип входят наиболее высокоорганизованные простейшие, которые отличаются двумя главными особенностями: они движутся с помощью большого количества ресничек и имеют одновременно два ядра (гетероядерность): мелкий диплоидный микронуклеус и крупный высокополиплоидный макронуклеус. Микронуклеус (генеративное ядро) обеспечивает сохранение генетической информации и передачу её при размножении. Макронуклеус (вегетативное ядро) не участвует в размножении, но в интерфазе именно в этом ядре происходит транскрипция рибонуклеиновой кислоты. Макронуклеус управляет жизнедеятельностью неделящейся клетки.

Тип Инфузории включает в себя два класса: класс Ресничные инфузории и класс Сосущие инфузории. Клетка ресничных инфузорий покрыта ресничками в течение всей жизни (за исключением состояния цисты), а сосущие инфузории имеют реснички только на определённых этапах онтогенеза (индивидуального развития).

Всего насчитывается около 6000 видов инфузорий. Познакомимся с классом Ресничные инфузории. Большинство из них ведут свободный образ жизни (плавающие и прикреплённые к субстрату виды), но встречаются и паразитические виды (экто- и эндопаразиты). Свободноживущие инфузории питаются бактериями и более мелкими простейшими. Наиболее изученным представителем класса является инфузория-туфелька, которая обитает в стоячих пресных водоёмах. Её клетка имеет размеры от 0,1 до 0,3 мм. Снаружи она покрыта пелликулой и имеет постоянную форму тела. Пелликула состоит из двух мембран, между которыми имеется пространство. Она имеет шестигранный рельеф. По углам шестигранников располагаются отверстия трихоцист – коротких палочковидных структур. При раздражении клетки они выстреливают в виде длинной тонкой нити с острым наконечником и вонзаются в тело добычи или врага.

В центрах шестигранных ячеек из пелликулы выходят реснички. У сложно организованных инфузорий, например стилонихии, реснички неодинаковы по размеру, они могут концентрироваться в определённых местах и сливаться в комплексы (наиболее сложные комплексы ресничек встречаются вблизи клеточного рта).

Выделяют три типа таких комплексов: мембранеллы (короткие), мембраны (длинные) и цирры (соединение соседних ресничек в виде кисточки).

От расположенного в эктоплазме базального тельца каждой реснички по направлению к переднему концу тела проходит кинетодесмальная фибрилла. Соседние фибриллы образуют тяж – кинетодесму, вместе с базальными тельцами одного ряда ресничек они составляют кинетическую единицу. Всё это обеспечивает согласованное движение ресничек при движении и захвате пищи. В глубине эктоплазмы находятся продольные тяжи сократительных микрофиламентов – мионем. Их сокращение позволяет простейшему в определённых пределах временно изменять форму тела.

Рассмотрим схему строения ротового аппарата. У большинства инфузорий имеется углубление – перистом (предротовая воронка), ведущая в ротовое отверстие, за которым располагается ротовая полость. Ротовая полость переходит в клеточный рот (цитостом). У наиболее примитивных инфузорий цитостом располагается на переднем конце тела, у более высокоорганизованных он находится на брюшной стороне. Цитостом продолжается в узкий канал – клеточную глотку (цитофарингс), который заканчивается в эндоплазме, где от глотки отшнуровывается пищеварительная вакуоль.

Затем она вовлекается в ток цитоплазмы и двигается внутри клетки по определённой траектории. Затем непереваренные частицы выводятся путём экзоцитоза наружу. Инфузории являются единственными простейшими, имеющими постоянное место выброса неусвоенных продуктов – орган выделения – порошицу.

У большинства инфузорий на границе между экто- и эндоплазмой располагаются две сократительные вакуоли, которые устроены гораздо сложнее, чем у других простейших. В состав каждой из них входит центральный резервуар (собственно вакуоль) и радиально расположенные вокруг 5–7 приносящих и один выносящий канальцы. Вакуоли сокращаются попеременно. Частота их сокращений зависит от концентрации солей в окружающей воде.

Рассмотрим, как происходит размножение у инфузорий. Для них характерно половое и бесполое размножение. При бесполом размножении происходит поперечное деление клетки надвое. Сначала микронуклеус делится митотически, а полиплоидный макронуклеус делится простой перетяжкой. Затем клетка делится на две дочерние, которые обычно заново формируют ротовые аппараты и другие недостающие структуры.

Бесполое размножение может повторяться много раз, однако для инфузорий необходим и половой процесс. Инфузории не формируют гаметы, поэтому у них нет и зиготы. Для них характерен половой процесс – конъюгация. Между тесно сблизившимися половыми партнёрами образуется относительно узкий цитоплазматический мостик, соединяющий обе клетки. Однако клетки не сливаются полностью. Наряду с этим макронуклеус редуцируется и распадается, а микронуклеус делится мейозом. Из образовавшихся четырёх гаплоидных ядер три разрушаются, а оставшееся четвертое делится митозом, образуя два гаплоидных ядра, называемых пронуклеусами. Затем половые партнёры обмениваются пронуклеусами, то есть происходит обмен генетическим материалом. При этом один из пронуклеусов переходит через цитоплазматический мостик в другую клетку и сливается с оставшимся там пронуклеусом, образуя диплоидное ядро. То же самое происходит и в другой клетке. После этого цитоплазматический мостик разрывается, и клетки расходятся, обладая видоизменённым генетическим материалом. После расхождения клеток ядро каждой из них неоднократно делится, и вновь образуются макронуклеусы. Конъюгация не ведёт к увеличению количества особей, а служит только для обновления наследственного материала.

Рассмотрим несколько видов инфузорий.

Широко распространены в морских и пресных водах сувойки. Это одиночные или колониальные микроскопические формы.

Тело имеет форму колокольчика, передний конец которого расширен наподобие воронки, образуя предротовую воронку, которая окружена околоротовым венчиком из трёх мерцательных мембран. Сувойки ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь с помощью длинной сократимой ножки или стебелька к неподвижным предметам или к покровам рачков. При сокращении тела сокращается и стебелёк (благодаря залегающему внутри его пучку мионем). В эндоплазме находится макронуклеус, к нему примыкает единственный микронуклеус. Одна сократительная вакуоль без приводящих каналов находится вблизи перистома.

Кроме сувойки, в морях и пресных водоёмах можно встретить трубача (стентора). Трубач имеет воронкообразное тело длиной около одного миллиметра. Тело расширено на переднем конце и покрыто сросшимися ресничками. Обычно трубачи медленно плавают в воде широким концом вперёд, но иногда временно с помощью выделяемой слизи прикрепляются к водным растениям и камням задним узким концом тела, на котором при этом образуется небольшая присоска. Трубачи способны резко сокращаться. Около широкого переднего конца реснички расположены двумя тесно сближенными рядами, они спирально заворачивают внутрь воронки (трубы), где расположено ротовое отверстие. С помощью этого ресничного аппарата трубач ловит свою добычу – мелкие органические остатки, бактерий, водоросли и простейших. 

В пресных водоёмах можно встретить и стилонихию. Тело стилонихии сильно сплющено в спино-брюшном направлении. Клетка содержит два макронуклеуса, соединённые перемычкой, и несколько микронуклеусов. Она способна не только ползать и «бегать» по субстрату (с помощью крупных брюшных цирр), но и делать резкие скачки (с помощью трёх мощных хвостовых цирр).

Среди паразитических инфузорий только балантидий развивается в организме человека. Болезнь, которую он вызывает, называется балантидиозом.

Этот крупный микроорганизм имеет овальную форму (ширина клетки до 70 микрометров, длина до 200 микрометров), покрыт ресничками и обладает всеми основными структурами, которые характерны для инфузорий (пищеварительная вакуоль, макро- и микронуклеус, порошица). В том числе у балантидия есть цитостом, цитофарингс и даже сократительные вакуоли (которые в большинстве случаев отсутствуют у паразитических видов). Заражение происходит при проглатывании цист. Их источником могут быть свиньи, поэтому работники свиноферм болеют чаще. У человека паразит живёт в толстой кишке, где из цист выходят вегетативные формы, которые могут питаться кишечной флорой, но иногда они разрушают слизистую оболочку кишки и лежащие под ней сосуды. Это вызывает образование язв слизистой оболочки, в особо тяжёлых случаях приводит даже к образованию отверстий в стенке кишки и перитониту. Болезнь протекает в форме тяжёлого колита и сопровождается длительным кровавым поносом.

Класс Сосущие инфузории образуют простейшие с очень интересным строением и образом жизни. Во взрослом состоянии они лишены ресничек. У них отсутствует ротовой аппарат. Сосущие инфузории ведут сидячий образ жизни и прикреплены к субстрату. Они являются хищниками: питаются ресничными инфузориями и другими простейшими. Своих жертв они захватывают щупальцами, когда те проплывают мимо, и высасывают. Щупальца могут иметь на конце вздутие с отверстием, ведущим во внутренний канал. У некоторых видов щупальца ветвятся.

Для сосущих инфузорий так же, как и для ресничных инфузорий, характерно половое и бесполое размножение. Бесполое размножение осуществляется почкованием. Оно бывает внешнее и внутреннее. При внешнем почковании на поверхности материнского организма образуются бугорки – дочерние организмы. При внутреннем почковании внутри тела отделяется участок цитоплазмы. В него из цитоплазмы поступает фрагмент макронуклеуса и микронуклеус, который появился в результате митотического деления микронуклеуса родительской инфузории. Также в цитоплазму формирующейся инфузории попадают базальные тельца, из которых формируются реснички. Затем молодая инфузория отделяется. Она имеет реснички и какое-то время активно плавает, после чего прирастает к субстрату, сбрасывает реснички и формирует щупальца.

Главные признаки типа:

· имеют 2 ядра;

· органоиды движения – реснички;

· форма тела постоянная;

· большинство видов имеет 2 сократительные вакуоли;

· имеют клеточный рот (цитостом), глотку (цитофарангс) и орган выделения (порошицу);

· тип питания гетеротрофный;

· размножение бесполое и половое. Характерна конъюгация.