Организмы способны выживать только в пределах определённого диапазона изменчивости экологического фактора.
В условиях с крайними значениями, например, в среде со слишком высокой и слишком низкой температурой животный и растительный мир очень скуден. Однако в среде со средними значениями климатических факторов численность организмов заметно увеличивается.
Если нарисовать на графике кривую, которая характеризует скорость того или иного процесса (дыхания, питания, роста и др.) в зависимости от фактора внешней среды (конечно, при условии, что этот фактор оказывает влияние на основные жизненные процессы), то кривая почти всегда будет иметь форму колокола.
Такие кривые называют кривые толерантности.
Толерантность — это выносливость организмов по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора, способность организма выдерживать отклонения этого фактора от оптимальных значений.
Кривая толерантности имеет две критические точки, нижнюю критическую точку и верхнюю критическую точку, определяемые минимальным и максимальным значениями экологического фактора.
Заключённый между ними интервал изменчивости фактора является диапазоном экологической толерантности. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному воздействию.
Видам с узким диапазоном толерантности (то есть организмам способным существовать в конкретных неизменных условиях среды) характерны кривые с очень острыми пиками.
Плавные кривые соответствуют широкому диапазону толерантности.
Исходя из этого специалист в области экологии Виктор Эрнест Шелфорд в 1913 году установил, что любой живой организм имеет определённые, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы толерантности к любому экологическому фактору.
Виктор Эрнест Шелфорд
Организмы с широким диапазоном толерантности (то есть с широкими границами устойчивости ко многим факторам) имеют шансы на более широкое распространение.
Такие организмы способны образовывать экотипы.
Экотип — это совокупность экологически близких популяций вида, связанных с определённым типом местообитаний и обладающих генетически закреплёнными анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями, которые выработались в результате продолжительного воздействия сходных режимов экологических факторов.
К примеру особи медуз, волосистых цианей, обитающие в северных широтах, передвигаются с той же скоростью, что и медузы того же вида в южных широтах.
То есть особи одного и тоже вида благодаря широкому диапазону толерантности заселили территории с разными экологическими условиями и приспособились к ним. Однако окружающая среда очень часто нестабильна. Например, в засушливый период растениям не хватает воды, а в дождливый – света, часто почва бедна необходимыми для роста микроэлементами.
Немецкий химик Юстус фон Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо.
Юстус фон Либих
Например, если в почве фосфора лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция — 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора, который может привести к снижению урожая.
И поэтому в первую очередь в почву необходимо внести тот элемент, который имеется в минимальном количестве с точки зрения потребностей организма и в данном случае – фосфорсодержащие удобрения.
Другими словами, урожай (продукция) зависит от фактора, который находится в минимуме.
Исходя из этого Юстус Либих сформулировал закон минимума, гласящий, что наиболее значимым для организма является тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения.
Но даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они присутствуют в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими (ограничивающими), находясь не только в минимуме, но и в максимуме.
Лимитирующие экологические факторы ─ это факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
Нехватка одного вещества часто приводит к дефициту других веществ.
Например, недостаток влаги в почве ограничивает поступление в растения всех остальных веществ, необходимых для их питания. Так как именно вода переносит растворённые питательные вещества из почвы к корневой системе растений, обеспечивая их рост.
Благополучный рост и развитие растения зависят от совокупного действия всех факторов, включая температуру, влажность, освещённость и т. д.
Но, несмотря на то, что все факторы находятся во взаимовлияющей связи, заменить друг друга они не могут.
Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т.д.
Однако без чего организмы действительно не могут обойтись, так это без ресурсов.
Ресурсы бывают пищевыми – это вещества, которые идут на построение тел, и энергетическими – это энергия, необходимая для жизнедеятельности.
Солнце – это основной источник энергии на планете Земля.
Благодаря незначительной части солнечной энергии обеспечивается жизнедеятельность живых организмов.
Первыми улавливают энергию солнца хлоропласты растений. В хлоропластах встроены фотосинтетические пигменты хлорофиллы, с помощью которых происходит реакция фотосинтеза – синтеза органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света.
Растения Земли поглощают и усваивают всего около 0,3 % энергии излучения Солнца, падающей на земную поверхность. Но и этого, на первый взгляд, маленького количества энергии достаточно, чтобы обеспечить синтез огромного количества массы органического вещества биосферы.
Продуктом фотосинтеза является кислород, самый важный химический элемент для жизни организмов. А также глюкоза, с помощью которой синтезируется целлюлоза, формирующая волокна растений.
Растения служат пищей для животных. При поедании растений происходит расщепление и окисление получивших органических веществ. В результате чего высвобождается энергия, которая расходуется на процессы жизнедеятельности организмов: рост, движение, размножение, развитие, обогрев тела.
Таким образом поглощённая растениями солнечная энергия распределяется между организмами, при переходе по пищевой цепочке от звена к звену.
Помимо энергетического ресурса организмам важны и пищевые ресурсы.
Пищевые ресурсы — это и есть сами организмы. Автотрофные (фото- и хемосинтезирующие) организмы становятся ресурсами для гетеротрофов, принимая участие в пищевой сети.
Питательная ценность растений и животных различна. Важнейшее отличие растительной пищи в том, что растительные клетки окружены стенками, состоящими из целлюлозы лигнина и других веществ, представляющих собой волокна, которые не усваиваются многими животными-консументами.
Наличие этих стенок — основная причина высокого содержания углерода в растениях — потенциального источника большого количества энергии. Эта энергия доступна лишь организмам, способным при помощи фермента расщеплять целлюлозу и лигнин: целлюлозоразрушающие бактерии, многие грибы, черви, гусеницы и улитки.
У большинства млекопитающих (как и большинства других животных) нет ферментов, способных расщеплять целлюлозу. Однако многие травоядные животные (например, жвачные) имеют в пищеварительном тракте бактерии-симбионты, которые расщепляют и помогают хозяевам усваивать целлюлозу. Что касается птиц, то они перетирают её в своём мускулистом желудке.
Различные ткани и органы растений отличаются по своей питательной ценности. Семена любых растений, как правило, обладают более высокой калорийностью, чем другие части растений.
Плотоядным же вообще жевать ничего не нужно, так как все компоненты, необходимые им для жизни, содержатся в мясе жертвы в готовом к усвоению виде, поэтому многие хищники заглатывают пищу целиком.
Состав тела травоядных достаточно однообразен и ничем не отличается от такового у плотоядных, то есть мясо гусеницы, земляных червей и крупных травоядных по содержанию белков, углеводов, жиров, воды и минеральных солей в одном грамме ничем не отличается.
А для растений важным пищевым ресурсом являются элементы минерального питания, которые извлекаются из почвы (если растение наземное) или из воды (если растение водное).
К ним относят азот, фосфор, серу, кальций, магний, железо, а также многие другие элементы. Впоследствии из них строятся огромные молекулы белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров, то есть жизненно необходимых для клеток веществ.