Из-за внутренних законов развития биогеоценоза в растительном и животном мире постоянно происходят изменения.
Если понаблюдать за каким-то участком экосистемы, то сразу мы их не обнаружим. Потому что естественные изменения происходят медленно. Только лет через десять, а то и больше мы сможем их заметить.
Например, на берегу озера растёт ива, окружённая лужайкой клевера и других низкорослых трав.

Вернёмся на это же место лет через десять. Мы видим, рухнувший ствол ивы, который уже дотлевает на берегу. Лужайка, густо поросла травой, берега озера заросли рогозом, ольшаником.

Как же будет развиваться это сообщество дальше?
Вначале водная гладь обмелеет, затянется со всех сторон сплавиной, на дно опустятся отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затянется травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера образуется верховое торфяное болото.

Ещё позже болото начнёт зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной.
По прошествии какого-то периода времени процессы торфообразования на месте бывшего водоёма приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса.

Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.
Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории. Для озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки.

Изменения экосистемы привели к тому что на месте озера образовался сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, заяц.
Так с течением времени формируется новый биоценоз, который заметно отличается от первоначального видового состава.
В конце 19 века датский ботаник, эколог Йоха́ннес Эуге́ниус Ва́рминг сказал: «В прежнее время растительные сообщества рассматривали как устойчивые находящиеся в покое и мирно живущие друг возле друга группы. Однако на самом деле таких отношений в растительном мире не существует. Между растительными сообществами идёт борьба. Каждое отдельное сообщество постоянно стремиться вторгнуться в область других. И каждое изменение в жизни сразу же нарушает устойчивое до сих пор равновесие, вызывает перемещение и изменение во взаимных отношениях групп.»

Так Варминг достаточно точно охарактеризовал, наши наблюдения за озером.
Часто пахотные поля возделывают на месте вырубленного леса. Если такое поле забросить и не засеивать культурными растениями. То жизнь на нем станет постепенно меняться… изначально на нем возникает ряд сообществ, которые будут сменять друг друга.
Сначала поле быстро покроется разнообразными однолетними растениями.

Затем начнут прорастать семена древесных пород: сосны, ели, берёзы, осины. Которые легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадернённой почве семена начинают прорастать. А в последствии на таком поле вновь начнёт расти лес.
Как на примере озера, так и на примере пахотного поля мы наблюдаем постепенную последовательную смену одних сообществ другими.
Такая смена сообществ в биологии называется сукцессией.

Экологическая сукцессия ─ это последовательная закономерная смена одного биологического сообщества (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.
Типы равновесий экосистем
Для поддержания жизни всех организмов, составляющих сообщество, в экосистеме необходим постоянный круговорот веществ. И прирост биомассы автотрофов должен покрывать затраты энергии гетеротрофов.
Другими словами, для устойчивого состояния сообщества, продукция трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня.

Если прирост биомассы растений покрывает затраты энергии других организмов сообщества. То биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной.
В таком случае прирост биомассы будет потрачен на поддержание жизнедеятельности организмов.

Такое сообщество будет замкнутым. В замкнутом сообществе не происходит поступления дополнительной биомассы из вне. А собственный суммарный прирост биомассы полностью расходуется на поддержание его жизнедеятельности.
Это первый тип равновесия экосистемы, он характерен для замкнутого сообщества.
Примером второго типа равновесия может являться текучая река. В ней органическое вещество возникает не только в результате деятельности автотрофов, но и благодаря притоку веществ.
В таком типе равновесия расходы на поддержание жизни сообщества равны приросту биомассы собственных автотрофов, плюс биомасса органического вещества, которая поступает извне.
Третий тип равновесия характерен для сельскохозяйственных экосистем.
Здесь, происходит постоянное изъятие органических веществ (то есть урожая).
В таких экосистемах равновесие практически отсутствует. Обратного возврата использованных веществ не происходит. Поэтому для существования такой экосистемы человеку необходимо искусственно поддерживать сообщество.
Таким образом если прирост биомассы сообщества количественно больше, чем потраченная биомасса (то есть энергия) на поддержание жизни сообщества, то в экосистеме будет происходит накопление органического вещества. А если сообщество потратило больше чем накопило, то в экосистеме органическое вещество будет убывать.

Любые изменения как мы уже говорили влияют на сообщество. При избытке органических веществ количество организмов увеличивается, при их недостатке уменьшается. Такие изменения и есть сущность экологической сукцессии.
Например, если в реку смыло большое количество отходов с полей. Избыток органического вещества будет использоваться гетеротрофами, они начнут размножаться и увеличивать свою численность.

Но вот органическое вещество полностью использовалось, и численность гетеротрофов вновь постепенно возвращается к естественному уровню.
Таким образом изменения сообщества всегда происходят в направлении, возвращающем его к равновесному состоянию. Это главная особенность экологической сукцессии ─ стремление к гомеостазу, то есть постоянству внутренней среды.
Гомеоста́з — это саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния за счёт определённых реакций, которые направленны на поддержание динамического равновесия.
Изначально сукцессия экосистемы происходит быстро. Затем её скорость снижается.
Вспомним берёзовую рощу. Берёза почти всегда первой поселяется на новых местах.
Её всходы образуют густую поросль, которая затеняет почву. Поэтому на местах расселения берёзы происходит смена светолюбивых растений на теневыносливые.

В берёзовом лесу поселяются майские хрущи, берёзовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик обыкновенный, пеночка-весничка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, ёж.
На ранних стадиях сукцессии светолюбивая берёза — серьёзный конкурент для ели. Однако, когда берёзки подрастают, происходит изменение условий освещения. Это благоприятно сказываться на молодых елях, которые ускоряют свой рост.

Если на ранних этапах сукцессии прирост ели составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. А где-то к 50 годам ель догоняет берёзу в росте, и образуется смешанный елово-берёзовый древостой.

Из животных в таком лесу появляются зайцы, белки. Среди птичьего населения поселяются иволги, чижи.
Смешанный елово-берёзовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте берёзу, создаёт значительную тень, и берёза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-берёзовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет.
Выделяют два основных типа сукцессий: первичную и вторичную сукцессию.
Первичная сукцессия начинается на лишённых жизни местах, ранее не заселённых субстратах, где отсутствовала растительность — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов.
Вторичная сукцессия начинается на месте уже существовавшего ранее сообщества, которое по каким-либо причинам было уничтожено.
Другими словами, вторичная сукцессия — это естественное восстановление экосистемы.
Примером первичной сукцессии может служить заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала.

Изначально здесь поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например, пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Таким образом физические условия среды, изменяются.

Затем появляются однолетние травы. Их рост и развитие способствуют обогащению субстрата органическим материалом.

Эти растения способствуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.
Таким образом по прошествии определённого периода времени на песчаных дюнах вырастает лес. Это пример первичной сукцессии.
Примером вторичной сукцессии может быть рассмотренное ранее озеро, из которого образовалось торфяное болото.
Изменение растительности начинается с того, что края водоёма зарастают водными растениями.
Постепенно на поверхности воды создаётся более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоёма. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза.
С течением времени формируется экосистема верхового болота.
Свойства сукцессионных изменений
Любому сообществу свойственны общие изменения, которые не зависят от видового состава или географического местоположения.
Выделяют главные свойства сукцессионных изменений.
Первое. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяют друг друга.

Происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для заселения территории новыми видами.
Таким образом повышение видового богатства является вторым сукцессионным изменением.

По мере увеличения видового богатства происходит уплотнение сообщества.
В результате чего возрастает биомасса органического вещества. Это третье свойство сукцессионных изменений.

Четвёртое изменение состоит в снижении скорости прироста биомассы сообщества и в увеличении количества энергии, которая необходима для поддержания его жизни.

Например, старый лес, в нем уже не так интенсивно растут и размножаются виды. То есть скорость прироста биомассы (продукция) уменьшается. Однако потребление органических веществ, гораздо выше, чем на ранних стадиях сукцессии.
Последовательная смена одних сообществ другими происходит с разными скоростями, в зависимости от того является ли сукцессия первичной или вторичной.
Изменения при вторичной сукцессии происходят быстрее, чем при первичной. Потому как, вторичная сукцессия начинается на месте уже существовавшего ранее сообщества. Оставившего после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, которые значительно ускоряют рост растений и различных организмов.
На продолжительность сукцессии также влияют и климатические условия.
Так при суровом климате (пустыне, например) продолжительность сукцессии невелика. Так как сообщество не может изменить неблагоприятное физическое окружение.
Пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.
Продолжительность вторичной сукцессии в умеренном климате.

Первая стадия травянистой растительности длиться около 10 лет, вторая стадия кустарников от 10 до 25 лет, третья стадия лиственных деревьев от 25 до 100 лет. Четвертая – стадия хвойных деревьев более 100 лет.
Сообщество, которое состоит из зрелых растений и особей, отличается от сообщества, которое состоит из молодой растительности и особей животных, более устойчивым состоянием. Оно способно противостоять изменениям различных многих физических факторов. Так как зрелое сообщество имеет высокое разнообразие и насыщенность организмов, а также более развитую трофическую структуру.

Молодые сообщества, более уязвимы по отношению к внешним воздействиям.
Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляются хищники и паразиты, которые контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени — характерная черта большинства сукцессионных процессов.
В процессе сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.






