Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии. Часть 1

Рептилии, птицы и млекопитающие образуют группу высших позвоночных — амниот, которые способны размножаться без внешних источников воды благодаря наличию амниотической полости (водной полости), ограниченной зародышевой амниотической оболочкой.

Рыбы и земноводные составляют группу низших позвоночных — анамний, у которых размножение осуществляется в водоёмах, так как оболочки яйца у них не способны защитить развивающийся эмбрион от потери воды на суше. Поэтому ареалы анамний ограничены водоёмами или прибрежными территориями.

Наличие амниотической оболочки позволяет амниотам не зависеть от водоёмов в период размножения, поэтому они расселены гораздо более широко и занимают самые разнообразные экологические ниши.

Наиболее примитивны пресмыкающиеся — единственные холоднокровные амниоты.

Пресмыкающиеся, или рептилии, — класс преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых и чешуйчатых.

Большинство современных рептилий обитают на суше, в том числе в пустынях и в других местах с очень сухим климатом.

Некоторые виды вторично перешли к водному образу жизни. Внешнее строение рептилий разнообразно, в типичных случаях тело подразделяется на голову, туловище и хвост.

Тело черепах заключено в костный панцирь, надёжно защищающий тело животного.

Кожные покровы рептилий значительно более толстые и сухие, чем у амфибий. Наружный слой — многослойный ороговевающий эпителий (эпидермис). Покровы ороговевают, в результате чего образуются щитки, чешуи, шипы и когти.

Форма чешуи отличается не только у разных видов, но и зависит от расположения на теле одного и того же животного.

Когти, которыми вооружены пальцы, являются производными эпидермиса. Самый поверхностный роговой слой эпидермиса постоянно слущивается.

Клеточный состав кожи пополняется за счёт стволовых клеток, которые расположены в прилегающем к дерме ростковом (мальпигиевом) слое.

В сухой коже рептилий очень мало желёз. Под эпидермисом располагается кутис, у некоторых ящериц в нем образуются очаги окостенения, которые делают кожу более прочной.

У черепах такие окостенения формируют костный панцирь, состоящий из спинного щита — карапакса и брюшного — пластрона.

Покрытая толстым ороговевающим эпидермисом, кожа рептилий плохо пропускает воду. Однако через кожу вода все-таки испаряется. Например, крокодилы, которым не нужно экономить воду, теряют таким образом до 75 % выделяемой воды.

Все части скелета пресмыкающихся костные, хрящевые лишь суставы.

Скелет пресмыкающихся состоит из трёх отделов: скелета головы, скелета туловища, скелета конечностей и их поясов.

В позвоночнике хорошо различимы пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всегда более одного позвонка, что придаёт шее (и голове!) большую подвижность по сравнению с амфибиями.

Не меньшее значение имеет обособление первых двух шейных позвонков в атланто-осевой комплекс, который позволяет амниотам поворачивать голову вокруг продольной оси тела.

Грудные позвонки рептилий не отличаются от поясничных, поэтому эти два отдела объединяют в единый — пояснично-грудной. К каждому позвонку прикрепляется пара рёбер.

У ящерицы 22 пояснично-грудных позвонка, все они несут рёбра, но только первые пять пар снизу присоединяются к грудине, образуя настоящую грудную клетку. Остальные рёбра не срастаются с грудиной.

Своими свободными концами они заканчиваются в мышцах стенки тела. У черепах — всего восемь пар рёбер, все они срастаются с расположенными выше пластинами карапакса.

У змей рёбра не срастаются с грудиной, что связано с ползающим образом жизни.

Крестцовый отдел позвоночника пресмыкающихся представлен двумя позвонками, к их поперечным отросткам присоединяются подвздошные кости.

Позвонки хвостового отдела не имеют рёбер. Их количество у разных видов широко варьирует и зависит от длины хвоста.

У некоторых ящериц посередине тела хвостового позвонка имеется хрящевая неокостеневающая прослойка, которая разделяет его на переднюю и заднюю половины. В случае опасности мускулатура хвоста рефлекторно сокращается и переламывает тело позвонка по линии хрящевой прослойки, при этом часть хвоста, расположенная сзади, отламывается и беспорядочно изгибается за счёт сокращений мышц, что вводит в замешательство врага и позволяет ящерице уйти.

Таким образом, ящерицам свойственна автотомия — отбрасывание самим животным какого-нибудь органа при раздражении. В дальнейшем хвост регенерирует.

У черепах все позвонки, кроме шейных и хвостовых, неподвижно срастаются с пластинами карапакса.

Первичный череп пресмыкающихся почти полностью окостеневает. Кнаружи от него имеется большое количество покровных костей, входящих в состав дна, крыши и боковых стенок.

В висцеральном черепе окостеневает нёбно-квадратный хрящ, который становится квадратной костью.

Кости черепа змеи имеют многочисленные подвижные соединения, благодаря чему они могут проглатывать добычу, значительно превосходящую по толщине саму змею (например, птичьи яйца).

В плечевом поясе имеются ключица (которая отсутствует у крокодилов) и надгрудинник, которые увеличивают прочность соединения правой и левой сторон плечевого пояса.

Соединение рёбер с грудиной и формирование грудной клетки обеспечивает непосредственное соединение плечевого пояса с осевым скелетом.

Плечевой пояс змей редуцирован, а у черепах ключицы и надгрудинник срастаются с пластроном.

Тазовый пояс, образованный подвздошной, седалищной и лобковой костями, не имеет существенных особенностей.

Строение свободных передней и задней конечностей типичное, в области коленного сустава расположена коленная чашечка.

Мышечная система сегментирована только в области позвоночного столба, остальная часть мускулатуры представлена мышцами, расположенными вокруг суставов.

Скорость передвижения пресмыкающихся по твёрдому субстрату значительно большая, чем у амфибий.

Увеличение числа шейных позвонков сопровождается дифференцировкой мускулатуры шеи, поэтому голова весьма подвижная.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, которая чётко отделена от глотки. Ротовая полость крокодилов и черепах отделена от носовой посредством костного нёба.

Железы ротовой полости развиты лучше, чем у амфибий.

Подвижный язык, снабжённый собственной мускулатурой, участвует в процессе добывания пищи; змеи и многие ящерицы с помощью языка определяют запахи. Строение всех зубов одинаковое, поэтому рептилии не могут жевать и заглатывают пищу целиком.

У черепах зубы отсутствуют, вместо них имеются острые роговые чехлы, покрывающие челюстные кости.

Обычно зубы прирастают к кости, и только у крокодилов они расположены в альвеолах, что делает их более устойчивыми.

Пищевод более длинный, чем у земноводных, что зависит от значительно более длинной шеи. Стенки желудка снабжены хорошо развитой мускулатурой, что обеспечивает его перистальтику.

Из желудка химус поступает в тонкую кишку, начинающуюся двенадцатиперстной кишкой, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы. В области перехода тонкой кишки в толстую имеется небольшой вырост — зачаточная слепая кишка. Слепая кишка у анамний отсутствует.

Задний отдел толстой кишки образован прямой кишкой, которая открывается в клоаку. Питание рептилий очень разнообразное, среди них имеются хищники и травоядные.

У рептилий медленный обмен веществ, поэтому они способны длительное время голодать.

Дыхательная система более совершенная, чем у амфибий, что проявляется более выраженной дифференцировкой воздухоносных путей и значительным увеличением функциональной поверхности газообмена в лёгких. Воздухоносные пути подразделяют на верхние — носовую полость и нижние — гортань, трахею и бронхи.

Трахея открыта благодаря кольцевидным хрящам в её стенках. На внутренней поверхности лёгких рептилий имеется сложная сеть перегородок, которые формируют множество небольших внутренних ячеек, совокупная поверхность которых гораздо большая, чем в мешковидном лёгком амфибий.

Поступление и удаление воздуха у рептилий происходит не за счёт заглатывания, а благодаря сокращению межрёберных мышц, изменяющих объём грудной клетки.

У рептилий отсутствует кожное дыхание, поскольку покровы тела резко ограничивают свободную диффузию газов.

Эмбриональное развитие пресмыкающихся полностью происходит в яйце и не связано с естественными водоёмами, поэтому жаберное дыхание у них отсутствует, а газообмен в яйце осуществляется за счёт алантоиса и желточного мешка.

Кровеносная система пресмыкающихся замкнутая, представлена двумя кругами кровообращения.

Большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины (верхнюю и нижнюю) и может быть условно разделён на три отдела.

В желудочке имеются внутренние перегородки, которые препятствуют смешиванию артериальной и венозной крови в его полости.

Более сложно устроено сердце крокодилов, они обладают четырёхкамерным сердцем.

Перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом обосабливая полноценное четырёхкамерное сердце, как у млекопитающих и птиц.

По сравнению с амфибиями у рептилий большая частота сердечных сокращений, более высокий сердечный индекс, выше давление крови и быстрее кровоток.

В крови рептилий содержится в два раза больше эритроцитов, и кислородная ёмкость крови значительно больше. Все это делает интенсивность обмена веществ примерно в 5–10 раз более высокой, чем у амфибий.

Основные признаки класса Пресмыкающиеся:

1. Пресмыкающиеся — единственные холоднокровные амниоты.

2. Кожные покровы значительно более толстые и сухие.

3. Покровы ороговеют, в результате чего образуются щитки, чешуи, шипы и когти.

4. Самый поверхностный роговой слой эпидермиса постоянно слущивается.

5. Все части скелета пресмыкающихся костные, хрящевые лишь суставы.

6. Атланто-осевой комплекс позволяет амниотам поворачивать голову вокруг продольной оси тела.

7. Первые пять пар рёбер снизу присоединяются к грудине, образуя настоящую грудную клетку.

8. В ротовой полости у большинства имеются зубы, приросшие к челюстям.

9. Дыхательная система представлена лёгкими.

10. Сердце трёхкамерное с неполной перегородкой желудочка. У крокодилов перегородка желудочка полная.