Класс Земноводные, или Амфибии. Часть 2

Вспомним, что рыбы дышат жабрами. Дыхательная система амфибий принципиально отличается от дыхательной системы рыб. Дышат лягушки лёгкими и кожей, которые обеспечивают газообмен в воздушной среде. Жаберное дыхание имеется только у личинок, постоянно обитающих в воде, но невозможно у взрослых животных. Дыхательная система амфибий состоит из ротоглоточной полости (верхние воздухоносные пути) и гортанно-трахеальной полости (нижние пути), которая переходит в мешковидные лёгкие. Лёгкие — тонкостенные мешки с ячеистой внутренней поверхностью за счёт выростов стенок. Стенки лёгких оплетены кровеносными сосудами, которые приносят венозную кровь и уносят артериальную, насыщенную кислородом.

Дыхательная система наземных позвоночных анатомически и функционально подразделяется на два отдела — воздухоносные пути и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене. Респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом.

Для амфибий характерен нагнетательный тип дыхания, так как они не имеют грудной клетки. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость через ноздри, при этом дно ротовой полости опускается. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух проталкивается в лёгкие.

Общая функциональная поверхность респираторного отдела земноводных небольшая. Поэтому для амфибий важен и кожный газообмен. Тонкая влажная кожа амфибий легко пропускает газы. Например, у зелёной лягушки через кожу проникает около 51 % кислорода и удаляется около 86 % углекислого газа, тогда как через лёгкие — только 14 %.

У жаб, имеющих относительно сухие покровы, большее значение имеет лёгочный газообмен, тогда как у многих амфибий, постоянно живущих в воде, кожный газообмен — основной, а иногда даже единственный.

Кровеносная система амфибий организована значительно сложнее, чем у рыб. Это связано с наземным образом жизни. В связи с редукцией жаберного аппарата и переходом к лёгочному газообмену у амфибий имеется второй (лёгочный) круг кровообращения. У всех наземных позвоночных сердце трёхкамерное. Оно включает два предсердия, разделённых перегородкой, и один желудочек.

К сердцу относят и венозный синус (пазуху), сообщающийся с правым предсердием, и артериальный конус, который соединяет желудочек с сосудистой системой. Кровь поступает в желудочек из обоих предсердий через общее отверстие, снабжённое клапанами, которые препятствуют обратному затеканию крови в предсердия при сокращении (систоле) желудочка. Артериальный конус разделён на два артериальных ствола, каждый из которых, в свою очередь, разделён продольными перегородками на три сосуда: общую сонную артерию, кожно-лёгочную артерию и системную дугу аорты.

В одно предсердие поступает венозная кровь по венам большого (системного) круга, а в другое — артериальная кровь по венам малого круга. Единственный желудочек не разделён, поэтому в его полости смешивается венозная и артериальная кровь. Каждый круг кровообращения начинается в желудочке, а заканчивается в предсердии.

Переходим к рассмотрению половой системы. Мужская половая система образована двумя округлыми семенниками. Над ними расположены жировые тела, которые служат источником питательных веществ для развивающихся сперматозоидов, поэтому осенью жировые тела значительно более крупные, чем весной, когда образуется много гамет. По семявыносящим канальцам половые продукты проходят через переднюю часть почки и попадают в вольфов проток, который у амфибий (так же, как и у хрящевых рыб) совмещает функции мочеточника и семяпровода. Вольфовы протоки впадают в клоаку, но незадолго до этого каждый из них образует небольшое расширение — семенной пузырёк, в котором сперма временно накапливается. Подобно семенникам и жировым телам, семенные пузырьки вне периода размножения уменьшаются. В мужской половой системе амфибий нет собственных половых протоков, также отсутствуют копулятивные органы.

Женская половая система образована двумя яичниками, над которыми также лежат жировые тела. Размер яичников существенно меняется в зависимости от сезона, значительно увеличиваясь к периоду размножения. Созревшие яйца выходят из яичника через разрыв фолликулярной оболочки и оказываются в полости тела, откуда затем поступают в воронку яйцевода. Парный мюллеров проток служит яйцеводом, одним концом (воронкой) он открывается в полость тела, а другим — в клоаку. В период размножения яйцеводы значительно удлиняются, их стенки утолщаются.

Для многих амфибий характерно брачное поведение, часто сопровождающееся голосовыми сигналами. Это необходимо для стимуляции одновременного выхода половых продуктов у половых партнёров. Оплодотворение может быть внутренним или наружным.

Развитие подавляющего большинства амфибий проходит в воде, некоторые виды вынашивают оплодотворённые яйца в своём теле. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца). Для амфибий характерно развитие с метаморфозом, при этом из яйца выходит личинка, которая по своему строению значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям.

Она имеет характерную рыбообразную форму и перемещается благодаря продольным изгибам тела. Органами дыхания личинки сначала служат наружные жабры (выросты кожи), позже прорываются жаберные щели, открывая внутренние жабры, после чего наружные жабры редуцируются. Личинки имеют боковую линию, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. На ранних этапах отсутствуют конечности. В ходе развития у них появляются сначала задние, а потом и передние ноги, сердце становится трёхкамерным, развиваются лёгкие и малый круг кровообращения, изменяются и другие системы органов. Личиночные органы отмирают. У бесхвостых при этом утрачивается хвост. Через пятьдесят — шестьдесят суток в тёплой воде и восемьдесят суток в холодной воде превращение, или метаморфоз, завершается формированием лягушонка — маленькой копии взрослой особи. Лягушонок переходит с питания растительной пищей на животную.

Для амбистом (семейство земноводных из отряда хвостатых) характерна неотения, то есть у них размножаются личинки, которые длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть своё название — аксолотль. Такая личинка более крупная, чем взрослая особь.

Рассмотрим нервную систему амфибий. Центральная нервная система образована головным и спинным мозгом.

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделён на два полушария. Расположенные впереди обонятельные доли слабо отделены от полушарий мозга. Крыша и боковые стенки переднего мозга целиком образованы нервной тканью. Промежуточный мозг маленький, сверху от него отходит эпифиз, а снизу — воронка, связанная с гипофизом.

Средний мозг амфибий крупный, особенно его крыша. Он является главным интегрирующим центром, поэтому головной мозг земноводных относится к ихтиопсидному типу. Мозжечок очень маленький, что связано с малой подвижностью и однообразным характером движений земноводных. В продолговатом мозге амфибий (кроме взрослых бесхвостых) имеются гигантские маутнеровские клетки, управляющие местными спинномозговыми рефлексами.

Спинной мозг имеет сегментированное строение: у видов, обладающих конечностями (хвостатые и бесхвостые), в его передней и задней частях имеются расширения, соответствующие отхождению корешков, которые участвуют в образовании нервных сплетений.

Периферическая нервная система образована черепными и спинномозговыми нервами. От головного мозга амфибий отходят десять пар черепных нервов, XI пара (добавочный нерв) у них отсутствует, а XII пара (подъязычный нерв, который иннервирует мышцы языка) отходит от спинного мозга.

Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие органов чувств. У подавляющего большинства земноводных имеются органы зрения. Глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — двояковыпуклую, что позволяет различать предметы в воздушной среде на довольно большом расстоянии. Видят земноводные в основном подвижные объекты.

Аккомодация глаза осуществляется путём перемещения хрусталика вперёд за счёт специальной ресничной мышцы.

Орган слуха земноводных устроен гораздо сложнее, чем у рыб, поскольку звук в воздушной среде распространяется значительно медленнее, чем в воде. Вспомним, что у рыб орган слуха представлен только внутренним ухом. У земноводных орган слуха состоит не только из звуковоспринимающего аппарата — внутреннего уха, но и среднего уха, которое улавливает звуки и передаёт их внутреннему уху. Среднее ухо представляет собой небольшую барабанную полость, заполненную воздухом и выстланную слизистой оболочкой. Через отверстие слуховой (евстахиевой) трубы барабанная полость сообщается с полостью глотки, уравнивая давление воздуха в барабанной полости и атмосферного воздуха. Снаружи барабанная полость прикрыта тонкой барабанной перепонкой. Появляется одна слуховая косточка — стремечко. Оно осуществляет передачу звука и одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в мембрану овального окна внутреннего уха.

Звуковые волны, достигая барабанной перепонки, заставляют её вибрировать, что передаётся на стремечко, которое в свою очередь передаёт вибрацию на мембрану, разделяющую барабанную полость и внутреннее ухо. Это приводит к перемещению эндолимфы. Движения эндолимфы возбуждают чувствительные клетки, вызывая генерацию нервного импульса, который направляется по волокнам VIII пары черепных нервов в соответствующие центры головного мозга.

Органы обоняния представлены обонятельными капсулами, которые сообщаются с внешней средой через наружные ноздри, с глоткой через внутренние ноздри (хоаны), поскольку поток воздуха в процессе дыхания идёт именно через них. Многочисленные обонятельные нервы направляются в обонятельные доли переднего мозга.

Органы боковой линии имеются только у личинок, но у взрослых сохраняются только у водных форм. Этот орган чувств у амфибий организован проще, чем у рыб, поскольку чувствительные клетки попросту лежат в коже, а не в специальном канале, как у рыб.

Главные признаки класса Земноводные:

1. На суше дышат лёгкими и кожей, в воде — только кожей.

2. Сердце трёхкамерное, два круга кровообращения.

3. Оплодотворение может быть внутренним или наружным.

4. Развитие со стадией личинки (в воде).

5. Кроме внутреннего, появляется среднее ухо (для улавливания колебаний в воздушной среде).