" Презентация к уроку Гаметогенез "

Сперматогенез и овогенез

Сперматогенез

Сперматогенез  (от греч. sperma, spermatos — семя, genesis — происхождение, возникновение) представляет собой превращение первичных половых клеток в зрелые сперматозоиды. Этим термином обозначают и спермиогенез. Сперматогенез можно разделить на три основные стадии: размножение клеток путем митоза, мейоз и спермиогенез.

Митоз первичных половых клеток  происходит на протяжении всей жизни мужчины, начиная с периода полового созревания.  Митотически активные клетки, находящиеся вблизи наружной стенки семенных канальцев, известны под названием  сперматогоний.

Сперматогонии А  представляют собой популяцию стволовых клеток. В ней имеется группа темных неделящихся клеток, которые, вероятно, образуют «долгосрочный резерв». Некоторые из этих клеток превращаются в митотически активные бледные клетки, а в конечном счете - в  сперматогонии В,  которые делятся митотически, дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка и вступают в  мейоз. Сперматогонии В не всегда располагаются на базальной мембране. Они отличаются от сперматогоний своими округлыми ядрами, содержащими конденсированный хроматин, располагающийся либо вблизи нуклеолеммы, либо вблизи ядрышка. В их цитоплазме содержатся свободные рибосомы, митохондрии, достаточно хорошо выраженный комплекс Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум.

Во время  первого деления мейоза  (мейоз I) каждый такой сперматоцит 1-го порядка делится на две дочерние клетки. В это время на гистологическом препарате можно наблюдать характерные фигуры разделяющихся хромосом на стадиях метафазной пластинки, анафазы, обособления ядер и образования перетяжки клеток.

В результате мейоза I образуются две дочерние клетки —  сперматоциты 2-го порядка,  каждый из которых содержит гаплоидный набор (23) d-хромосом (d-хромосома — хромосома после репликации ДНК, которая состоит из двух дочерних молекул ДНК). Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во время  второго деления мейоза  (мейоз II) из каждого сперматоцита 2-го порядка образуются две сперматиды. Таким образом,  в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

Процесс первого мейотического деления у человека занимает несколько недель, тогда как второе завершается в течение 8 ч, поэтому сперматоциты 2-го порядка найти на препаратах трудно. В результате мейотической фазы сперматогенеза образуются четыре гаплоидные сперматиды, содержащие по 22 соматические и 1 половой хромосоме. В отличие от образования женских половых клеток, где всегда образуются гаметы, содержащие женскую Х-хромосому, при сперматогенезе образуются различные сочетания аутосомных и половых хромосом: половина клеток содержит половую Х-хромосому, половина — Y-хромосому. Таким образом, сперматозоиды можно условно разделить на «женские» (X) и «мужские» (Y): первые после оплодотворения дадут женский пол (XX), вторые - мужской (XY). Суммарно из одной стволовой сперма-то гонии образуются 64 сперматиды. По мере созревания клетки продвигаются от базальной мембраны к просвету канальца, и в различных участках канальца можно наблюдать сперматогенные клетки на разных этапах развития и дифференцировки.

Важная особенность сперматогенеза заключается в том, что в ходе последовательных делений цитокинез (расхождение клеток) не доходит до конца. Клетки остаются связанными между собой посредством цитоплазматических мостиков диаметром 1—2 мкм .  Поскольку молекулы и ионы легко проникают через межклеточные мостики, клетки такого клона развиваются синхронно. Такая связь нарушается только при достижении ими стадии сперматид.

Генетически сперматиды представляют собой конечный продукт мейоза. Но, прекращая деление, они подвергаются глубоким преобразованиям, превращаясь из относительно обычных на вид клеток в чрезвычайно специализированные —  сперматозоиды.

Третий период сперматогенеза — превращение сперматид в сперматозоиды — носит название  спермиогенез,  или  метаморфоз сперматид. В  ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующие сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе область ядра, обращенная к стенке семенного канальца, постепенно вытягивается и заостряется. Комплекс Гольджи формирует гранулы, которые сливаются между собой, образуя акросомальную гранулу (акробласт), контактирующую с апикальной частью ядра. Одновременно гиперплазирующиеся мешочки комплекса Гольджи окружают акросомальную гранулу, в результате чего образуется акросома, содержащая протеолитические ферменты (в основном гиалуронидазу и трипсиноподобный акрозин), которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку.

Спермий (сперматозоид, сперматозоон)  человека длиной около 65 мкм, имеет головку и жгутик (хвостовой конец), покрыт, словно чехлом, цитоплазматической мембраной .

Удлиненная и закругленная (спереди)  головка  (длина около 5 мкм, ширина около 3 мкм и толщина около 1 мкм) заполнена в основном ядром. С точки зрения гидродинамики, головка наиболее приспособлена для выполнения функции продвижения в жидкости половых путей женщины, проникновения в яйцеклетку и внесения в нее ДНК. Плотное ядро заполнено конденсированным хроматином, лишь некоторые участки его имеют более светлый вид - это ядерные пузырьки. Каждый сперматозоид имеет 22 хромосомы — аутосомы — и одну половую Х- или Y-хромосому.

Жгутик,  или  хвостовой конец,  сперматозоида состоит из связующей, промежуточной, главной и конечной (терминальной) части. Связующая часть длиной около 1 мкм, начинается базальной чашечкой, содержит проксимальную и дистальную центриоли, окруженные столбчатым основанием, образованным девятью сегментированными полосатыми столбами, являющимися отростками плотных столбов. Проксимально полосатые столбы формируют головку, которая контактирует с базальной чашечкой. От промежуточной части через весь жгутик проходит аксонема, состоящая из девяти периферических двойных и одной пары центральных микротрубочек. Каждая периферическая двойная трубочка состоит из более электронно-плотной трубочки А, снабженной двумя «ручками», и менее плотной трубочки В, лишенной «ручек». От каждой трубочки А к центральной паре отходит полоска осмиофильного вещества, содержащего сократительный белок динеин.

Через промежуточную часть длиной около 7 мкм и толщиной около 1 мкм вокруг аксонемы проходят девять плотных продольно ориентированных волокон, окруженных митохондриальным влагалищем, образованным спирально расположенными митохондриями с хорошо развитыми кристами.

Овогенез

Овогенез  - это процесс образования и развития женских половых клеток. Он включает в себя 3 фазы:

размножение;

рост;

созревание.

Фаза размножения начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение 1-го года жизни девочки. К моменту рождения у девочки имеется около 2-х млн клеток. К периоду полового созревания остается около 40 тыс. половых клеток и в последующем 1 раз в 28-32 дня происходит созревание и выход одной яйцеклетки в маточную трубу - овуляция. Овуляция прекращается при наступлении беременности или менопаузы. Сущностью фазы размножения является митотическое деление овогоний.

Фаза роста, в конце 1-го года жизни девочки размножение овогоний останавливается и клетки яичника вступают в фазу малого роста, превращаясь в овоциты 1-го порядка. Наступает 1 блок роста, который снимается с наступлением полового созревания, то есть появлением женских половых гормонов. Далее овоциты 1-го порядка вступают в фазу большого роста.

Фаза созревания, как и во время сперматогенеза, включает в себя два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор из становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.

Яйцеклетки - это наиболее крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130-160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них - желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс куда смещается ядро.

Желток  - это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества, кроме того под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочку оплодотворения. В ядре яйцеклетки имеется гаплоидный набор хромосом, 22 являются соматическими и 1 (Х) половая.

Снаружи яйцеклетка покрыта 3-мя оболочками, у человека имеются следующие:

оволемма;

блестящая оболочка;

оболочка, образуемая фолликулярными клетками.