Изучение анатомо-морфологических особенностей строения растений подорожника большого (Plantago major)

Введение 

Актуальность исследования: Охрана окружающей среды и контроль над уровнем ее загрязнения требуют привлечения эффективных методов изучения природных комплексов. В настоящее время разработаны различные подходы к оценке экологического состояния окружающей среды, среди которых одним из перспективных направлений является биоиндикация загрязнений, основанной на изучении различных биологических, физиологических, анатомических и других отклонений в развитии организмов, а также сообществ, возникающих под действием внешних факторов.

Биоиндикация загрязнений – перспективный подход к оценке экологического состояния окружающей среды, включающий в себя ряд удобных, дешевых и информативных методов, основанных на изучении реакций организмов, возникающих в ответ на антропогенное развитие (Опекунова, 2004). Проблема  загрязнения среды  характерна и  для  Сергиевского района.   В    работе   проведено  изучение некоторых параметров  подорожника  большого (Plantago major)  в  условиях  различной антропогенной  нагрузки  и  показана  возможность  их  использования  для  оценки    состояния  окружающей  среды. 

Объект  исследования: Растения подорожника  большого (Plantago major). 

Предмет  исследования: Изучение особенностей морфологического и анатомического строения   растений  подорожника большого  в  условиях различной антропогенной  нагрузки на территории Сергиевского района.

Цель  исследования: Изучить особенности  морфологии, анатомии  растений  подорожника  большого (Plantago major)   и  проанализировать  возможности их использования для  оценки  состояния  окружающей  среды.

Задачи  исследования:

подборка методики и ее освоение;

оценка состояния экспериментальных  площадок;

изучение  особенностей морфологии  и анатомии растений  подорожника;

изучение степени антропогенной нагрузки на площадках

Практическая  и  теоретическая значимость  исследований: Полученные  нами результаты расширяют  наши  знания о влиянии  окружающей   среды  на  растения. Изученные  параметры подорожника  большого (Plantago major)  могут  быть  использованы  для  оценки  состояния  окружающей  среды. 

Обзор литературных источников.

Становление биоиндикации шло параллельно с развитием биологической науки. В сохранившихся до наших времен работах античных философов, писателей, агрономов содержатся различные сведения о возможности использования состояния растительного покрова в практических целях.

Биоиндикация –  обнаружение   и  определение  экологически  значимых  природных  и  антропогенных  нагрузок  на  основе  реакций  на  них  живых  организмов  непосредственно  в  среде  их  обитания (Мелехова, 2007).

Идею биоиндикации по растениям сформулировал еще в I в. до н.э. Колумелла: «Рачительному хозяину подобает по листве деревьев, по травам или по уже поспевшим плодам иметь возможность здраво судить о свойствах почвы и знать, что может хорошо на ней расти». Это направление, ныне получившее название ландшафтной биоиндикации, успешно используется  в практических целях. В нашей стране основоположником биоиндикационного использования растений, оценки свойств почв и подстилающих горных пород по особенностям развития растений и составу растительного покрова бесспорно считают А.П.Карпинского (Карташев, 1999).

Чем же привлекательны биологические индикаторы   для исследователей? Таких причин несколько. Главное - реакция живого организма позволяет оценить антропогенное воздействие на среду обитания в показателях, имеющих биологический смысл, а зачастую и таких, которые можно перенести на человека. Физические факторы или химические соединения, воздействуя на среду, иногда очень сильно модифицируются факторами живой и неживой природы; их окончательное влияние не всегда легко предвидеть. А биоиндикаторы дают точную, интегральную картину, которая учитывает и те «сбросы» загрязнителей, которые могла пропустить, просмотреть контрольная служба, время от времени производящая замеры параметров среды (Симаков, 1986).

Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем часто называют биоиндикацией. В соответствии с этим организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых так тесно связано и коррелируют с определенными факторами среды  и могут применяться для их оценки, называются биоидикаторами. Это емкое определение относится и к индикации природных условий местообитания в целом, осуществляемой, например, в сельском и лесном хозяйстве по присутствию растений, характерных для определенного экотопа.  Однако часто понятие биоиндикации, включающее условия сравнения результатов, применяется исключительно для зависящей от времени оценки антропогенных или испытывающих антропогенное влияние факторов среды на основе изменения количественных характеристик биологических объектов и систем (Шуберт, 1988).

О возможности использования живых организмов в качестве показате­лей определенных природных условий писали еще ученые Древнего Рима и Греции. В России в рукописях XV и XVI вв. уже упоминались такие понятия, как «лес пашенный» и «лес не пашенный», т. е. участки леса, при­годные для его сведения под пашню и непригодные.

В трудах М. В. Ломоносова и А. Н. Радищева есть упоминания о расте­ниях указателях особенностей почв, горных пород, подземных вод.

В XIX в. с развитием экологии растений была показана связь растений с факторами окружающей среды. О возможности растительной биоинди­кации писал геолог А. П. Карпинский. Другой геолог – П. А. Осоков – использовал характер распределения растительных сообществ для со­ставления геологических карт,  почвовед С. К. Чаянов – почвенных карт. Большой вклад в развитие биоиндикации внес русский ученый-почвовед В. В. Докучаев.

В начале XX в., в период, когда началось освоение окраин нашей страны, биоиндикационные исследования стали развиваться особенно интенсивно. Под биоиндикацией в эти годы в основном понимали реги­страцию наличия или отсутствия того или иного явления (природного или антропогенного фактора среды), отмечая в терминах «есть» - «нет» (Симаков, 1986).

К концу XX века биоиндикационные закономерности претерпели качествен­ный скачок. В настоящее время для целого класса индикаторных видов растений и животных целесообразно говорить не только о наличии или отсутствии фактора, но и о степени его влияния на природный комплекс. Разные степени влияния на окружающую природную среду, регистрируе­мые с помощью этих видов, позволяют ввести шкалу воздействий (напри­мер: нет воздействия, слабое, среднее, сильное). Наличие шкалы эко­логического фактора позволяет намного более верно оценивать исследуемую территорию. В таком случае говорят не о биоиндикации, а о биодиагностике территорий – методе количественной оценки степени воздействия экологического фактора на окружающую природную среду (Школьник, 1994).

По  современным представлениям биоиндикаторы – организмы, присутствие или особенности, развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания. Условия, определяемые с помощью биоиндикаторов, называются объектами биоиндикации. Ими могут быть как определенные типы природных объектов (почва, воздух, вода), так и различные свойства этих объектов (механический, химический состав и др.) и определенные процессы, протекающие в окружающей среде (эрозия, дефляция, заболачивание и т.п.), в том числе происходящие под влиянием человека (Карташев, 1999).

Биоиндикационные исследования подразделяются на два уровня: видовой и биоценотический. Видовой уровень включает в себя констатацию присутствия организма, учет частоты его встречаемости, изучение его анатомо-морфологических, физиолого-биохимических свойств. При биоценотическом мониторинге учитываются различные показатели разнообразия видов, продуктивность данного сообщества.

Существуют различные виды биоиндикации. Если одна и та же реакция вызывается различными факторами, то говорят о неспецифической биоиндикации. Если же те или иные происходящие изменения можно связать только с одним фактором, то речь идет о специфической биоиндикации. Например, лишайники и хвойные деревья могут характеризовать чистоту воздуха и наличие промышленных загрязнений в местах их произрастания. Видовой состав животных и низших растений, обитающих в почвах, является специфическим для различных почвенных комплексов, поэтому изменения этих группировок  и численности видов в них могут свидетельствовать о загрязнении почв химическими веществами или изменении структуры почв под влиянием хозяйственной деятельности (Карташев, 1999).

Методы биоиндикации подразделяются на два вида: регистрирующая биоиндикация и биоиндикация по аккумуляции. Регистрирующая биоиндикация позволяет судить о воздействии факторов среды по состоянию особей вида или популяции, а биоиндикация по аккумуляции использует свойства растений и животных накапливать те или иные химические элементы. В соответствии с этими методами различают регистрирующие и накапливающие индикаторы.

Регистрирующие биоиндикаторы реагируют на изменение состояния окружающей среды изменением численности, повреждением тканей, соматическим проявлением  (в том числе уродливостью), изменением скорости роста и другими хорошо заметными признаками. В качестве примера регистрирующих биоиндикаторов можно назвать лишайники, хвою деревьев (хлороз, некроз) и их суховершинность. Однако с помощью регистрирующих биоиндикаторов не всегда возможно установить причины изменений, то есть факторы, определившие численность, распространение, конечный облик или форму биоиндикатора. Это один из основных недостатков биоиндикации, поскольку наблюдаемый эффект может порождаться разными причинами или их комплексом (Вайнерт, 1988).

Накапливающие индикаторы концентрируют загрязняющие вещества в своих тканях, определенных органах и частях тела, которые в последующем используются для выяснения степени загрязнения окружающей среды при помощи химического анализа. Примером подобных индикаторов могут служить хитиновые панцири ракообразных и личинок насекомых, обитающих в воде; мхи, почки. Мониторинг с применением накапливающих биоиндикаторов зачастую требует применения сложных и дорогостоящих приборов, оборудования, трудоемких методик, что под силу только специальным лабораториям. Но  в основном методы биоиндикации не требуют значительных затрат труда, сложного и дорогостоящего оборудования  (Ашихмина, 2000). 

Ожидаемые глобальные изменения состава атмосферы и климата Земли требуют разработки подходов, применимых для экологического мониторинга на больших территориях. Общее направление таких исследований в отношении растительного покрова заключается в выделении групп растений, об­ладающих общими экологическими свойствами и однотипной реакцией на изменение условий среды. Эти группы получили название функциональных типов растений (ФТР). При различии крите­риев и подходов, используемых для их выделения, абсолютное большинство уче­ных признает необходимость и полезность ФТР. Один из возможных подходов для выделения таких групп растений основан на концепции типов экологических стратегий Раменского-Грайма. Первоначально эти типы были выделены Л.Г. Раменским, как «ценобиотические типы», а позднее Граймом были предложены экспери­ментальные подходы для их идентификации и показана возможность их исполь­зования в качестве ФТР (Миркин, 2001).

Наиболее конструктивно использовать биоиндикаторы одновременно с инструментальным контролем за состоянием окружающей природной среды, применяемым при локальном мониторинге источников или объектов загрязнения.

Весь материал - смотрите документ.

Тема исследовательской работы

Изучение анатомо-морфологических особенностей строения растений подорожника большого (Plantago major) при оценке состояния окружающей среды на территории Сергиевского района.

Автор работы: Ермилова Светлана Витальевна

Студентка 2 курса ГБОУ СПО Сергиевский губернский техникум Научный руководитель:

Преподаватель ГБОУ СПО Сергиевский губернский техникум

Дюбченко Наталья Юльевна

СОДЕРЖАНИЕ

Актуальность исследования: Охрана окружающей среды и контроль над уровнем ее загрязнения требуют привлечения эффективных методов изучения природных комплексов. В настоящее время разработаны различные подходы к оценке экологического состояния окружающей среды, среди которых одним из перспективных направлений является биоиндикация загрязнений, основанной на изучении различных биологических, физиологических, анатомических и других отклонений в развитии организмов, а также сообществ, возникающих под действием внешних факторов.

Биоиндикация загрязнений – перспективный подход к оценке экологического состояния окружающей среды, включающий в себя ряд удобных, дешевых и информативных методов, основанных на изучении реакций организмов, возникающих в ответ на антропогенное развитие (Опекунова, 2004). Проблема загрязнения среды характерна и для Сергиевского района. В работе проведено изучение некоторых параметров подорожника большого (Plantago major) в условиях различной антропогенной нагрузки и показана возможность их использования для оценки состояния окружающей среды.

Объект исследования: Растения подорожника большого (Plantago major).

Предмет исследования: Изучение особенностей морфологического и анатомического строения растений подорожника большого в условиях различной антропогенной нагрузки на территории Сергиевского района.

Цель исследования: Изучить особенности морфологии, анатомии растений подорожника большого (Plantago major) и проанализировать возможности их использования для оценки состояния окружающей среды.

Задачи исследования:

• подборка методики и ее освоение;

• оценка состояния экспериментальных площадок;

• изучение особенностей морфологии и анатомии растений подорожника;

• изучение степени антропогенной нагрузки на площадках

Практическая и теоретическая значимость исследований: Полученные нами результаты расширяют наши знания о влиянии окружающей среды на растения. Изученные параметры подорожника большого (Plantago major) могут быть использованы для оценки состояния окружающей среды.

Обзор литературных источников.

Становление биоиндикации шло параллельно с развитием биологической науки. В сохранившихся до наших времен работах античных философов, писателей, агрономов содержатся различные сведения о возможности использования состояния растительного покрова в практических целях.

Биоиндикация – обнаружение и определение экологически значимых природных и антропогенных нагрузок на основе реакций на них живых организмов непосредственно в среде их обитания (Мелехова, 2007).

Идею биоиндикации по растениям сформулировал еще в I в. до н.э. Колумелла: «Рачительному хозяину подобает по листве деревьев, по травам или по уже поспевшим плодам иметь возможность здраво судить о свойствах почвы и знать, что может хорошо на ней расти». Это направление, ныне получившее название ландшафтной биоиндикации, успешно используется в практических целях. В нашей стране основоположником биоиндикационного использования растений, оценки свойств почв и подстилающих горных пород по особенностям развития растений и составу растительного покрова бесспорно считают А.П.Карпинского (Карташев, 1999).

Чем же привлекательны биологические индикаторы для исследователей? Таких причин несколько. Главное - реакция живого организма позволяет оценить антропогенное воздействие на среду обитания в показателях, имеющих биологический смысл, а зачастую и таких, которые можно перенести на человека. Физические факторы или химические соединения, воздействуя на среду, иногда очень сильно модифицируются факторами живой и неживой природы; их окончательное влияние не всегда легко предвидеть. А биоиндикаторы дают точную, интегральную картину, которая учитывает и те «сбросы» загрязнителей, которые могла пропустить, просмотреть контрольная служба, время от времени производящая замеры параметров среды (Симаков, 1986).

Метод оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем часто называют биоиндикацией. В соответствии с этим организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых так тесно связано и коррелируют с определенными факторами среды и могут применяться для их оценки, называются биоидикаторами. Это емкое определение относится и к индикации природных условий местообитания в целом, осуществляемой, например, в сельском и лесном хозяйстве по присутствию растений, характерных для определенного экотопа. Однако часто понятие биоиндикации, включающее условия сравнения результатов, применяется исключительно для зависящей от времени оценки антропогенных или испытывающих антропогенное влияние факторов среды на основе изменения количественных характеристик биологических объектов и систем (Шуберт, 1988).

О возможности использования живых организмов в качестве показате­лей определенных природных условий писали еще ученые Древнего Рима и Греции. В России в рукописях XV и XVI вв. уже упоминались такие понятия, как «лес пашенный» и «лес не пашенный», т. е. участки леса, при­годные для его сведения под пашню и непригодные.

В трудах М. В. Ломоносова и А. Н. Радищева есть упоминания о расте­ниях указателях особенностей почв, горных пород, подземных вод.

В XIX в. с развитием экологии растений была показана связь растений с факторами окружающей среды. О возможности растительной биоинди­кации писал геолог А. П. Карпинский. Другой геолог – П. А. Осоков – использовал характер распределения растительных сообществ для со­ставления геологических карт, почвовед С. К. Чаянов – почвенных карт. Большой вклад в развитие биоиндикации внес русский ученый-почвовед В. В. Докучаев.

В начале XX в., в период, когда началось освоение окраин нашей страны, биоиндикационные исследования стали развиваться особенно интенсивно. Под биоиндикацией в эти годы в основном понимали реги­страцию наличия или отсутствия того или иного явления (природного или антропогенного фактора среды), отмечая в терминах «есть» - «нет» (Симаков, 1986).

К концу XX века биоиндикационные закономерности претерпели качествен­ный скачок. В настоящее время для целого класса индикаторных видов растений и животных целесообразно говорить не только о наличии или отсутствии фактора, но и о степени его влияния на природный комплекс. Разные степени влияния на окружающую природную среду, регистрируе­мые с помощью этих видов, позволяют ввести шкалу воздействий (напри­мер: нет воздействия, слабое, среднее, сильное). Наличие шкалы эко­логического фактора позволяет намного более верно оценивать исследуемую территорию. В таком случае говорят не о биоиндикации, а о биодиагностике территорий – методе количественной оценки степени воздействия экологического фактора на окружающую природную среду (Школьник, 1994).

По современным представлениям биоиндикаторы – организмы, присутствие или особенности, развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания. Условия, определяемые с помощью биоиндикаторов, называются объектами биоиндикации. Ими могут быть как определенные типы природных объектов (почва, воздух, вода), так и различные свойства этих объектов (механический, химический состав и др.) и определенные процессы, протекающие в окружающей среде (эрозия, дефляция, заболачивание и т.п.), в том числе происходящие под влиянием человека (Карташев, 1999).

Биоиндикационные исследования подразделяются на два уровня: видовой и биоценотический. Видовой уровень включает в себя констатацию присутствия организма, учет частоты его встречаемости, изучение его анатомо-морфологических, физиолого-биохимических свойств. При биоценотическом мониторинге учитываются различные показатели разнообразия видов, продуктивность данного сообщества.

Существуют различные виды биоиндикации. Если одна и та же реакция вызывается различными факторами, то говорят о неспецифической биоиндикации. Если же те или иные происходящие изменения можно связать только с одним фактором, то речь идет о специфической биоиндикации. Например, лишайники и хвойные деревья могут характеризовать чистоту воздуха и наличие промышленных загрязнений в местах их произрастания. Видовой состав животных и низших растений, обитающих в почвах, является специфическим для различных почвенных комплексов, поэтому изменения этих группировок и численности видов в них могут свидетельствовать о загрязнении почв химическими веществами или изменении структуры почв под влиянием хозяйственной деятельности (Карташев, 1999).

Методы биоиндикации подразделяются на два вида: регистрирующая биоиндикация и биоиндикация по аккумуляции. Регистрирующая биоиндикация позволяет судить о воздействии факторов среды по состоянию особей вида или популяции, а биоиндикация по аккумуляции использует свойства растений и животных накапливать те или иные химические элементы. В соответствии с этими методами различают регистрирующие и накапливающие индикаторы.

Регистрирующие биоиндикаторы реагируют на изменение состояния окружающей среды изменением численности, повреждением тканей, соматическим проявлением (в том числе уродливостью), изменением скорости роста и другими хорошо заметными признаками. В качестве примера регистрирующих биоиндикаторов можно назвать лишайники, хвою деревьев (хлороз, некроз) и их суховершинность. Однако с помощью регистрирующих биоиндикаторов не всегда возможно установить причины изменений, то есть факторы, определившие численность, распространение, конечный облик или форму биоиндикатора. Это один из основных недостатков биоиндикации, поскольку наблюдаемый эффект может порождаться разными причинами или их комплексом (Вайнерт, 1988).

Накапливающие индикаторы концентрируют загрязняющие вещества в своих тканях, определенных органах и частях тела, которые в последующем используются для выяснения степени загрязнения окружающей среды при помощи химического анализа. Примером подобных индикаторов могут служить хитиновые панцири ракообразных и личинок насекомых, обитающих в воде; мхи, почки. Мониторинг с применением накапливающих биоиндикаторов зачастую требует применения сложных и дорогостоящих приборов, оборудования, трудоемких методик, что под силу только специальным лабораториям. Но в основном методы биоиндикации не требуют значительных затрат труда, сложного и дорогостоящего оборудования (Ашихмина, 2000).

Ожидаемые глобальные изменения состава атмосферы и климата Земли требуют разработки подходов, применимых для экологического мониторинга на больших территориях. Общее направление таких исследований в отношении растительного покрова заключается в выделении групп растений, об­ладающих общими экологическими свойствами и однотипной реакцией на изменение условий среды. Эти группы получили название функциональных типов растений (ФТР). При различии крите­риев и подходов, используемых для их выделения, абсолютное большинство уче­ных признает необходимость и полезность ФТР. Один из возможных подходов для выделения таких групп растений основан на концепции типов экологических стратегий Раменского-Грайма. Первоначально эти типы были выделены Л.Г. Раменским, как «ценобиотические типы», а позднее Граймом были предложены экспери­ментальные подходы для их идентификации и показана возможность их исполь­зования в качестве ФТР (Миркин, 2001).

Наиболее конструктивно использовать биоиндикаторы одновременно с инструментальным контролем за состоянием окружающей природной среды, применяемым при локальном мониторинге источников или объектов загрязнения (Вайнерт, 1988).

1. Анатомо -морфологические особенности строения растения подорожника большого (Plantago major)

1.1. Характеристика подорожника большого (Plantago major)

Рис.1 Подорожник

Подорожник большой (Plantago major) – многолетнее травянистое растение с мочковатой корневой системой и укороченными побегами – розетками. Многолетнее травянистое растение с вертикальным, коротким корневищем и мочковатой корневой системой, цветочные стрелки достигают высоты 45 см. В прикорневой зоне образует розетку голых цельнокрайних широкоовальных листьев, до 40 см в диаметре (Рандушко, 1990). Пластинки простых листьев в очертании эллиптические или широкояйцевидные, цельнокрайные, с дуговидными жилками. Цветки мелкие, светло-буроватые, собраны в соцветия - цилиндрический колос. Цветки в плотном колосе, по длине иногда превышающем половину стебля; иногда стебель целиком колосистый (Тахтаджян, 1981). Чашечка сухая, пленчатая, сидящая в пазухе опорного прицветника. Венчик беловато-бурый с синеватыми, после высыхания бурными тычинками. Цветет с середины июня до середины октября. Плоды - многосемянные яйцевидно-конические коробочки. Семена серовато-коричневые или бурые, овальные, до 1,7 мм длины. Цветет с мая-июля до осени, плоды созревают в июле - октябре. Черешки очень эластичные, поэтому листья хорошо выдерживают механическую нагрузку: будучи прижатыми, к земле шинами машин, велосипедов, подошвами прохожих, листья остаются практически неповрежденными. Растение оправдывает свое название: растет по краям дорог и тропинок, где меньше конкурентов (Гуленкова, 2001).

Подорожник можно встретить не только вдоль дорог, но и на полях, в огородах, на свалках, по берегам водоемов, особенно в местах выпаса и водопоя скота. Обычен он на городских газонах и пустырях. Побеги-стрелки выходят из пазух розеточных листьев. На верхушке цветоноса соцветие – колос. Цветки мелкие, невзрачные. Цветет подорожник с июня до осени (Долгачёва, 2003).

Подорожник большой – древнее лекарственное растение. Его листьями и семенами лечились в Китае еще 3000 лет назад. Применяют подорожник при разных болезнях. В ряде стран его специально выращивают для медицинских целей. Если вы в походе натрете ногу или поранитесь, размельчите листочек подорожника, приложите кашицу к ранке, прикройте другим листом – боль утихнет, ранка быстрее заживет. Такую же кашицу используют для отсасывания яда при укусах змей. Семена подорожников при намокании и отваривании дают массу слизи, которую используют в медицине и в промышленности. Семена подорожника большого используют в производстве шелковых и хлопчатобумажных тканей, для глянцевания цветной бумаги, в типографском деле, для приготовления мороженного и как наркотическое средство (Ловкова, 1989).

1.2. Особенности строения проводящей системы подорожника.

В растении присутствуют собственно проводящие элементы, механические, выделительные и запасающие. Эти ткани объединяют все органы растения в единую систему.

Выделяют два типа проводящих тканей - ксилему (греч. xylon - дерево) и флоэму (греч. phloios - кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Рис.2-4 Проводящая система растений

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворенных в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню (Викторов, 2001).

Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определенном порядке, образуя слои или проводящие пучки. В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определенных групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост. В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон. Закрытые пучки не содержат камбия, поэтому не способны к вторичному утолщению. Кроме того, встречаются два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему, или ксилема – флоэму (Билич, 2004).

Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Поскольку через эпидерму постоянно выводится вода, пропорциональное количество влаги должно поглощаться растением и доставляться к органам, осуществляющим транспирацию. Наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедлило бы транспорт. По этой причине мертвые клетки здесь оказываются гораздо функциональнее. Однако мертвая клетка не обладает тургесцентностью, и поэтому механическими свойствами должна обладать оболочка. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят из вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

У некоторых растений все клетки прокамбия дифференцируются в поводящие ткани. Они не способны к вторичному утолщению. У других между ксилемой и флоэмой остаются меристемы, которые называются латеральными, или камбием. Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих растений, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, он идет постоянно, а у форм, приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически (в результате образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста).

Для правильного понимания строения и функционирования клеток, проводящих воду, может оказаться весьма полезным рассмотрение основных этапов дифференциации клеток прокамбия. Первоначально развивается протоксилема. Ее клетки имеют тонкие оболочки, что не препятствует их растяжения в соответствии с ростом органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Однако этот процесс имеет особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не нарушается. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу, а у более зрелых расходятся в результате растяжения клетки. Несмотря на то, что кольчатые и спиральные утолщения оболочки не препятствуют росту, механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. Поэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой. Это и есть метаксилема. Вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, как в протоксилеме, а точечное, лестничное и сетчатое. Ее клетки не способны растягиваться и быстро отмирают. Интересно, что этот процесс у расположенных поблизости клеток протекает очень согласовано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Они распадаются, и находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. Если при этом разрушаются поперечные стенки, то расположенные друг над другом цепочкой клетки образуют полный сосуд. Сосудами обладают большинство покрытосеменных растений и некоторые папоротниковые (Прокопьев, 2001).

Если проводящая клетка не образует сквозных перфораций в своей стенке, ее называют трахеидой. Передвижные воды по трахеидам идет с меньшей скоростью, чем по сосудам, потому что у них нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщаются посредством пор. Сразу следует уточнить, что сам термин «пора» подразумевает сквозное отверстие. У растений же пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной. Никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется (Билич, 2004).

Кроме мертвых элементов, в ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может составлять до 25% общего объема древесины. Поскольку эти клетки имеют более или менее округлую форму, их называют паренхимой древесины. Как правило, в теле растения паренхима располагается двумя способами. При первом клетки располагаются в виде вертикальных тяжей - это тяжевая паренхима. При другом - паренхима образует горизонтальные лучи, которые называются сердцевинными лучами. Считают, что паренхима выполняет ряд функций (к примеру, запасание веществ) (Шенников, 1950).

Подобно ксилеме, флоэму относят к сложным тканям, т.к. она образована клетками нескольких типов. Основными из них являются проводящие, называемыми ситовидными элементами. Если проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками, то у флоэмы они в течение всего периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно измененный протопласт. По флоэме осуществляется отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Все живые клетки обладают способностью проводить органические вещества. Поэтому если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших.

Как и ксилема, флоэма развивается из апикальных меристем. Вначале в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. Она способна растягиваться по мере роста окружающих ее тканей. Когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных они представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в них рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется ядро, которое, однако, подвергается некоторой деструкции (Плешаков, 1976).

Ситовидные элементы покрытосеменных называются ситовидными трубками. как уже отмечалось, ситовидные трубки сообщаются между собой через ситовидные пластинки. Ядра в зрелых клетках отсутствуют. Зато рядом с ситовидной трубкой присутствует клетка-спутница, которая образуется вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки. Клетка - спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий и полноценно функционирующее ядро. Характерно наличие огромного количества плазмодезм, приблизительно в 10 раз большего, чем у других клеток. Полагают, что клетки - спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных трубок (Гребенский, 1967).

Если механизм движения воды по проводящим элементам ксилемы подчиняется законам гидродинамики и в основном ясен, то транспорт веществ по живым ситовидным элементам до конца еще не исследован. Скорость передвижения растворов здесь представляет до 150 см/час, что более чем в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрий ситовидных элементов и клеток - спутниц поставляют необходимую для этого АТР (Гребинский, 1967).

Растение не может обходиться без большой траты воды на транспирацию. Транспирация необходима для быстрого передвижения воды и питательных веществ их корней во все органы растения, она облегчает отток ассимилятов из листьев в стебли и корни, понижает температуру листа в периоды сильной инсоляции при слабой концентрации минеральных солей в почвенном растворе, сухопутному растению нужно принять и пропустить сквозь себя много этого раствора, чтобы извлечь и усвоить достаточное количество солей (Кузнецов, 2005).

Рис. 5-7 Строение проводящей системы подорожника

1.3. Особенности строения придорожных растений.

1. Испытайте лист и черенок подорожника на разрыв. Выдерните из листа жилки и потяните их.

2. Наступите или надавите на лист подорожника. Происходит ли деформация и почему?

3. Измерьте высоту зеленого цветоноса испытайте, его (потяните, согните и разорвите). Семена быстро осыпаются.

4. К каким растениям относят подорожник? Подорожник относят к светолюбивым растениям.

5. Данные заносим в таблицу.

Рис.8 -10 Строение подорожника

Таблица № 1 Особенности строения подорожника

Подорожник светолюбивое растение. Зеленый цветонос представляет собой соцветие колос. При попытке его потянуть, разорвать, согнуть, нужно приложить немало усилий, это связано с тем, что если бы растение было нежным, то оно бы не размножалось, так как, растя около дороги, люди срывали бы его. Эта трава всегда на виду. Идешь ли берегом реки, выгоном, лесной дорогой или деревенской улицей, подорожник попадается повсюду. Вот уж истинно зеленый попутчик. В местах глухих, безлюдных подорожника почти нет, зато в обжитых, хоженых его много. Осенью, когда тугие колоски подорожника вытряхивают из коробочек клейкие семена, мы, сами того не замечая, зацепляем их с кусочками грязи на обувь. И, конечно, разносим. Помогают нам в этом и домашние животные, особенно лошади, коровы, овцы, козы. Люди давно знают подорожник. И не только его внешний вид, но и свойства. Древнегреческие, древнеримские, арабские, персидские врачи очень высоко ценили его: ведь подорожник способен заживлять раны. Соком листьев подорожника люди с древних времен заживляют раны, избавляются от ожогов и нарывов. Прошло много лет, но люди не разочаровались в подорожнике. В современной медицине применяется консервированный сок подорожника. В аптеках сейчас можно купить не только его листья и сок, но и особый препарат, полученный из этой травы, - плантаглюцид, который помогает при болезнях желудка. Что еще замечательного у подорожника? Да хотя бы то, что мы его топчем-топчем, а он не исчезает. Плотно прижал к земле свои упругие листья с прочными, словно капроновыми, жилками. Надежно укрепился в почве густым пучком корней. Вверх поднял только стебли с соцветиями, но даже они жесткие, упругие. Вот и не боится подорожник вытаптывания, от которого так страдают многие другие растения. На одном растении подорожника образуется до 60 тысяч семян! Они обладают примечательным свойством: от влаги оболочки их становятся слизистыми и клейкими. Поэтому те же ноги, которые топчут подорожник, переносят его семена. Если на территории появились ромашки, мятник, овсяница, тысячелистник, значит, почва уплотнилась в 3-4 раза. Когда почва уплотняется в 6 раз, не выдерживают луговые, если такие есть. Они прижимаются к стволам деревьев, а на открытых местах произрастает подорожник, лапчатка, птичья гречишка.

1. 1.4.Характеристика климата на территории Сергиевского района.

Сергиевский район расположен на северо-востоке Самарской области и граничит на севере с Челно-Вершинским и Шенталинским районами, на востоке с Исаклинским, на юго-востоке с Похвистневским, на юге - с Кинель-Черкасским, на юго-западе с Красноярским, на западе с Елховским и Кошкинским районами. Граница проходит по равнинной местности.

Рис.11 Карта Сергиевского района

Территория Сергиевского района находится в пределах умеренного климатического пояса. Тип климата - умеренно континентальный.

Характерны: холодная малоснежная зима, короткие весна и осень, жаркое сухое лето.

 Среднегодовая температура воздуха составляет +3,5°С. Наиболее холодный месяц январь, реже февраль. Минимальная отмеченная температура -48°С. Средняя температура воздуха в январе на севере района -15,2°С, на юге - 4,6°С.

Переход среднесуточной температуры выше +10°С наступает в первых числах мая. Характерной особенностью климата является быстрое нарастание температуры воздуха весной. Наиболее теплый месяц в году июль.

Максимальная температура в июле достигает +40°С. Средняя температура июля на севере района +20,3°С, на юге +21,6°С. Понижение температуры начинается со второй половины августа, а уже в середине сентября наблюдаются первые заморозки.

Осенний сезон превышает весенний на 13-16 дней. Продолжительность периода с температурой выше +10°С 145 дней. Продолжительность вегетационного периода в среднем составляет 185 дней.

 Заморозки в воздухе заканчиваются в основном в третьей декаде мая, но в некоторые годы, особенно в пониженных местах, они возможны в первой декаде июня.

  Продолжительность безморозного периода составляет в среднем 133 дня. Устойчивое промерзание почвы наблюдается в конце ноября начале декабря. Средняя глубина промерзания почвы составляет 79 см, наибольшая - 152 см, наименьшая - 69 см.

Территория Сергиевского района находится в пределах Восточно-европейской равнины и представляет собой приподнятую широко-волнистую равнину, которая состоит из возвышенностей с высотами 200-250 м и низменностей, по которым текут реки. Возвышенности обычно имеют вид обширных плоскостей, или плато, простирающихся иногда несколько километров.  Район входит в состав геоморфологической провинции Высокого Заволжья, для которой характерно: пересечение возвышенностей глубоко врезающимися речными долинами, высоко поднимающиеся водораздельные поверхности на 100-150 м над долинами рек.

Реки, протекающие в широтном направлении, имеют четкую асимметрию склонов, вследствие чего южные и отчасти западные склоны к долинам рек и оврагов круче и короче склонов противоположных экспозиций.

 Территория Сергиевского района расположена на междуречье рек Сок-Кондурча и Сок-Большой Кинель в северо-восточной части области. Поверхность территории постепенно понижается от востока к западу, в этом направлении текут и реки.  В формировании современного рельефа района существенную роль играет коренные пермские породы.

 В северо-западной части района по правому берегу р. Сок расположены живописные возвышения, поросшие лесом, которые называют Сокскими горами или ярами, хотя это просто холмы, так как их высоты не более 200-250 м.

Микрорельеф выражен очень разнообразными элементами рельефа в виде небольших хребтов, отрогов с каменисто-щебнистыми откосами, куполообразными возвышенностями, небольшими перевалами и разнообразными повышениями и понижениями.

Картину изрезанности дополняют овраги, балки, встречаемые в большом количестве, иногда имеющие значительные глубины с обрывающимися склонами.

 Кроме того, часто встречаются беспорядочно разбросанные по склонам и спускам, приуроченные к вершинам оврагов, не имеющие выходов, воронкообразные провалы правильной формы, а также пещеры, возникшие в результате карстовых процессов при выщелачивании растворимых горных пород-известняков, доломитов, гипсов.

2. Методика исследования.

Для изучения анатомо-морфологических особенностей растений подорожника большого в оценке состояния окружающей среды Сергиевского района были изучены следующие параметры:

• динамика нарастания надземных и подземных частей растений подорожника большого;

• особенности морфологии листьев и цветоносов у растений подорожника большого;

При изучении особенностей морфологии листьев и цветоносов у растений подорожника большого определяли линейные параметры в сантиметрах. Все исследования проводили на 5 растениях, с каждой площадки, полученные результаты усредняли.

Исследования проводили в летне-осенний период 2012 г.

В качестве объекта исследования служили растения подорожника большого (Plantago major). Для решения поставленной цели и задач были выбрано 8 пробных площадок в различных частях Сергиевского района.

2.1. Краткая характеристика экспериментальных площадок и измерения параметров подорожника большого.

1. с. Сергиевск ЦРБ. Участок расположен вблизи дороги (ул. Ленина) с интенсивным движением транспорта. Внутри исследуемого участка расположена детская площадка, где немалое количество людей. Поэтому один из факторов антропогенной нагрузки будет являться человеческий фактор.

2. с. Сергиевск техникум. Находится в центре населенного пункта. Рядом проходит оживленная трасса, рынок, магазины. Земля утоптана. Растения не многочисленны.

Таблица №2 Количественные показатели подорожника по площадкам

3. п. Суходол школа №2.. Она расположена на ул. Суворова. Внутри населенного пункта. дорога с интенсивным движением автотранспорта

расположено далеко. Степень нагрузки не значительная.

4. п. Суходол рынок. Растения этого участка расположены вблизи дороги с интенсивным движением автотранспорта, большим количеством людей и сильно вытаптывается.

Таблица №3 Количественные показатели подорожника по площадкам

5. п. Сургут район администрации.

Территория окружена с двух сторон автострадой с минимальным движением транспорта. Растения испытывают небольшую нагрузку.

6. п. Сургут школа частный сектор.

Данная площадка находится внутри микрорайона. Находится далеко от главной дороги, несмотря на это внутри этого участка находится большое количество стоячих машин. Растения подорожника по внешнему виду выглядят хорошо. Таблица №4 Количественные показатели подорожника по площадкам

7. с. Серноводск школа. Участок расположен вблизи дороги, где незначительное движение автотранспорта. Растения выглядят удовлетворительно.

8. с. Серноводск курорт. На этом участке движение транспорта минимально, так как это курортная зона. Растения выглядят удовлетворительно.

Таблица №5 Количественные показатели подорожника по площадкам

2.2. Анатомо-морфологические особенности строения растений подорожника большого в оценке состояния окружающей среды Сергиевского района.

Диаграмма №1 среднего значения количества листьев на разных площадках

В условиях значительной антропогенной нагрузки наблюдается увеличение количества листьев на одно растение. Наибольшее количество листьев наблюдалось на площадке п.Серноводск, наименьшее было на пробной площадке Суходол. Размеры листьев в условиях антропогенной нагрузки уменьшались.

Диаграмма №2 среднего значения длины листьев на разных площадках

Антропогенная нагрузка влияет на линейную скорость роста листьев растений, максимальная длина их составляла 11 см на площадке п. Серноводск Курорт, минимальная – на площадке п. Суходол – рынок 4,4 см. Самые низкие растения отмечены на площадке п. Суходол- рынок, что возможно связано с тем, что данный участок подвержен значительной рекреационной нагрузке – вытаптыванием.

Диаграмма №3 среднего значения ширины листьев на разных площадках

Средняя максимальная ширина листьев наблюдается на площадке п. Серноводск- курорт 9 см, минимальная – на площадке п. Суходол – рынок 4,4 см.

Диаграмма №4 среднего значения длины черешка листьев на разных площадках

Средняя максимальная длина черешка подорожника наблюдается на площадке п. Серноводск – курорт 7 см, минимальная на площадке Суходол – рынок 4 см.

Диаграмма №5 среднего значения площади листьев на разных площадках

Сокращение площади листьев у растений подорожника большого под влиянием антропогенной нагрузки служит показателем ксероморфности листьев и может быть связано с дефицитом воды в почве.

Диаграмма №6 среднего значения длины соцветия на разных площадках

Средняя длина соцветия листьев наблюдается на участках в п. Серноводск

Диаграмма №7 среднего значения длины цветоноса на разных площадках

В особенностях морфологии листьев и цветоносов у подорожника большого наблюдается сокращение длины и ширины листьев приблизительно в 2 раза, при этом отношение ширины к длине не значительно. Это свидетельствует о том, что длина листовой пластинки уменьшается больше, чем ширина, т.е. изменяется форма листа.

2.3. Строение корневой системы подорожника.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, а для стебля - эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

Рис.12 Корневая система подорожника

Особенности морфологии корневой системы подорожника большого на исследуемых участках.

Таблица №6 Характеристика корневой системы по площадкам

Под влиянием антропогенных факторов происходило истончение корневой системы, слабо развивались боковые корни. Корневая система развита хуже в районе рынка п. Суходол, и п. Серноводск, плохо развиты боковые корни, они более тонкие, слабо упругие, возможно это связано с дефицитом воды, высоким содержанием тяжелых металлов, значительным загрязнением почвы выхлопными газами, её уплотнением и нарушением газового режима, изменением кислотности почвы. Наблюдалось сокращение длины корневой системы под воздействием автотранспорта и рекреационной нагрузки.

Изменение морфологических параметров корневой системы на загрязнение окружающей среды автотранспортом могут служить индикатором состояния окружающей среды

2.4. Определение степени рекреационной нагрузки на почву и особенности строения придорожных растений.

Вытаптывание - процесс нарушения природной среды, который сопровождается деятельностью человека. Последствиями этого процесса является:

-механическое повреждение растений и изменение физических и химических свойств почвы. Выявлено что благодаря рекреационным нагрузкам происходит увеличение плотности и твердости почвы. Не все типы почв способны уплотняться. Рыхлые и легкие почвы слабо подвержены этому воздействию, при сильных нагрузках почва может уплотняться до 50см².

Мы выбрали на территории площадок тропинку, справа и слева выбрали 5 точек, на расстояние 1м, в каждой точке измерения проводили 5 раз, определили среднее значение, сравнили показатели всех тропинок, (средние плотности каждой тропинки отличались друг от друга). На степень вытаптывания влияет человек, животные.

Оборудование:

• нож (тупой) или железная линейка, карандаш, ручка.

Ход работы:

1. Выбрать площадку и определить точки измерений от тропинки на расстояние 1м и 5м. Измерения проводят вдоль линии тропинки к отдельным деревьям или кустарникам.

2. Определить 5 точек, в каждой точке измерения проводят 5 раз, нож втыкают в землю без усилий. Выводят среднее значение для каждой точки.

3. Заполнить таблицу, нарисовать график.

Таблица №7 Сергиевск ЦРБ

Рисунок 13 Образец тропы и точек исследования

График №1 Среднего значения глубины вытаптывания на площадке Сергиевск ЦРБ

Таблица № 8 Сергиевск техникум

График№2 Среднего значения глубины вытаптывания на площадке Сергиевск Техникум

Таблица № 9 Суходол Рынок

График №3Среднего значения глубины вытаптывания на площадке Суходол Рынок

Таблица № 10Суходол Школа №2

График №4Среднего значения глубины вытаптывания на площадке Школа №2

Таблица № 11 Сургут Район Администрации

График №5Среднего значения глубины вытаптывания на площадке Сургут Район Администрации

Таблица № 12 Сургут Школа частный сектор

График №6Среднего значения глубины вытаптывания на площадке Сургут Школа частный сектор

Таблица № 13 Серноводск - школа

График№7 Среднего значения глубины вытаптывания на площадке Серноводск Школа

Таблица № 14 Серноводск Курорт

График№8 Среднего значения глубины вытаптывания на площадке Серноводск Курорт

Численность единиц движущегося автотранспорта на исследуемых площадках

Сергиевского района за 1 час.

Таблица №16

Остальные площадки имели минимальное количество единиц автотранспорта, на всех площадках преобладали легковые машины.

Заключение

Комплексная оценка исследуемых участков, изучение особенностей морфологии, анатомии растений подорожника большого (Plantago major) в условиях различных антропогенных факторов на территории города Сергиевского района:

В условиях значительной антропогенной нагрузки наблюдается сокращение площади листьев, однако численность их на одно растение увеличивается.

Антропогенные факторы снижают ростовые процессы, сокращаются линейные размеры: длина листьев, но увеличивается их ширина. Значительное влияние оказывает интенсивная антропогенная нагрузка на морфологию растений: значительно меняется морфология корневой системы, происходит ее уменьшение, нарушается образование боковых корней, степень ветвления.

Меняется анатомические особенности черешка подорожника большого. С усилением антропогенной нагрузки увеличивается количество ксилемных элементов, толщина эпидермиса, уменьшаются размеры клеток паренхимы.

Для изучения анатомо-морфологических особенностей подорожника большого в оценке состояния окружающей среды можно применить следующие параметры: рост и объём корневой системы, морфологические и анатомические особенности листьев, площадь листовой пластинки и биологическую продуктивность.

Список литературы

1. Ашихмина, Т.Я. Школьный экологический мониторинг / Т.Я. Ашихмина. - М. - 2000. - С. 89-130.

2. Билич, Г.Л. Биология полный курс. Ботаника / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. - М. - 2004.- С.84-98.

3. Вайнерт, Э. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Э. Вайнерт, Р. Вальтер, Т. Ветцель. - М. - 1988. - С.11-24.

4. Викторов В.П. Практикум по анатомии и морфологии растений/ В.П. Викторов, М.А. Гуленкова // Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. –М.–2001.-С. 59

5. Гребинский, С. Биохимия растений / С. Гребинский. - М. - 1967. - С. 80-81.

6. Гуленкова, М.А. Растения в городе / М.А. Гуленкова // Учебное пособие для школьников младших и средних классов. - М. – 2001. - С. 8-9.

7. Добринский, В.В. Плотников.// Учебное пособие: СофДизайн. - 1997. - С.16-44.

8. Долгачева, В.С. Ботаника / В.С. Долгачева, Е.М. Алексахина // Учебное пособие для студентов: Академия. - М. - 2003 - С. 282-283.

9. Кузнецов В.В. Физиологи растении/ В.В. Кузнецов, Дмитриева// Учебное пособие для вузов.-М.-2005.- С. 89.

10. Ловкова, М.Я. Почему растения лечат / М.Я. Ловкова. М - 1989. - С.129.

11. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М- Логос. – 2001 - С. 264.

12. Мелехова О.П. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование / О.П. Мелехова, Е.И. Егорова, Т.И. Евсеева. - М. - 2007. - С 21-24.

13. Опекунова, М.Г. Биоиндикация загрязнений/ М.Г. Опекунова. Санкт-Петербургский университет.-2004- С.5-6

14. Потапова,Т.В. Метод оценки здоровья природной среды по нарушениям билатеральной симметрии листьев / Т. В.Потапова //Исследовательская работа школьников №3 - 2005-С.105-112

15. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешаков // Учебное пособие: Колос. - М. - 1976. - С. 168-171, 236-239.

16. Плотников И.В. Практикум по физиологии растений/ И.В. Плотников, Е.А. Живухина, О.б. Михамевская под редакцией Иванова.- М.- 2001.-С. 78

17. Прокопьев Е.П. Экология растений / Е.П. Прокопьев // Учебник для биологических факультетов ВУЗов: ТГУ. - Томск. - 2001. - 340 с.

18. Рандушка, Д. Цветовой атлас растений / Д. Рандушка, Л. Шомшак. - М. - 1990. - С.81.

19. Симаков, Ю.Г. Живые приборы. / Ю.Г. Симаков. - М. - 1986. - 176 с.

20. Тахтаджян,А.Л. Цветковые или покрытосемянные растения / А.Л. Тахтаджян, А.Н. Федоров. М. - 1981. - С.440.

21. Шенников, А.П. Экология растений / А.П. Шенников. - М.- 1950. - С. 130-132.

22. Шуберт, Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Р. Шуберт. - М. - 1988. - С. 6-13.

23. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. - Л.: Наука, 1974. – 88 с.

32