Саморазвитие и смена экосистем. Устойчивость и динамика экосистем

И растения, и животные связаны между собой многообразными отношениями. Все эти организмы образуют природные сообщества.

Cообществом (биоценозом) называется совокупность видов растений и животных, которые длительное время сосуществуют в определённом пространстве и представляют собой определённое экологическое единство. 

Изменения происходят в нарушенных и сформировавшихся экосистемах и могут быть направлены как на восстановление, так и на смену самих экосистем. Последовательно идущие друг за другом смены сообществ на одной территории называют саморазвитием биогеоценоза.

В сообществах постоянно происходят изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. То есть сообщества изменяются во времени.

Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определённом участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой, называется сукцессией.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей и др.

Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, берёзы. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадернённой почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы.

Классический пример сукцессии — зарастание озера. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото.

Ещё позже болото постепенно начнёт зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной.

Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии.

Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы.

Земноводные и некоторые млекопитающие — ондатра, норки.

Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц и т. д.

Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Какие конкретно виды растений и животных будут заселять новое местообитание, будет зависеть от биотических и абиотических факторов.

Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания. Например, меняют её влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к изменениям видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом.

Вначале сукцессионные изменения происходят быстро. Затем их скорость снижается. Всходы берёзы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с берёзой прорастают семена ели, её всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от берёзовых.

Светолюбивая берёза — серьёзный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности берёзы дают ей преимущества в росте.

Берёзки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как ёлочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам берёзы формируют устойчивое берёзовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом берёзы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон берёзы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, берёзовая пяденица.

Затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка.

Мелкие млекопитающие — землеройка, крот, ёж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых ёлочках, которые ускоряют свой рост.

Если на ранних этапах сукцессии прирост ёлок составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет берёзу в росте, и образуется смешанный елово-берёзовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полёвки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-берёзовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте берёзу, создаёт значительную тень, и берёза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале берёзовый, а затем смешанный елово-берёзовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии возникают на субстратах, не затронутых почвообразованием, и связаны с формированием не только фитоценоза, но и почвы.

Примером первичной сукцессии может являться поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются уже кустистые лишайники, зелёные мхи, затем травы и другие растения и т. д.

Также примером первичной сукцессии является заселение вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий.

Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются.

Вслед за многолетниками появляются однолетники.

Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения, например в результате эрозии, засухи, пожара, вырубки леса и т. п.

Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера, где влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоёма. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав.

Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени — характерная черта большинства сукцессионных процессов.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.

Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее первичных. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создаёт условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев.

Типы равновесий экосистем

В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из неё часть веществ и насыщая её продуктами метаболизма.

Растения аккумулируют солнечную энергию, запасают её в виде органических соединений.

Часть этой энергии расходуется самим растением. Оставшаяся энергия (чистая продукция) распределятся далее по трофическим уровням.

Если организмы будут потреблять меньше энергии, чем производить, то в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше — его уменьшение. И то, и другое будет приводить к изменениям сообщества.

При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке — часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии.

Изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Если прирост биомассы растений покрывает затраты энергии других организмов сообщества, то биомасса организмов в такой системе остаётся постоянной, а сама система неизменной, или равновесной.

В таком случае прирост биомассы будет потрачен на поддержание жизнедеятельности организмов.  Такое сообщество будет замкнутым. В замкнутом сообществе не происходит поступления дополнительной биомассы извне. А собственный суммарный прирост биомассы полностью расходуется на поддержание его жизнедеятельности.

Итак, это первый тип равновесия экосистемы, характерный для замкнутого сообщества. 

Примером второго типа равновесия может являться текучая река. В ней органическое вещество возникает не только в результате деятельности автотрофов, но и благодаря притоку веществ. 

В таком типе равновесия расходы на поддержание жизни сообщества равны приросту биомассы собственных автотрофов плюс биомасса органического вещества, которая поступает извне.

Третий тип равновесия характерен для сельскохозяйственных экосистем.

Здесь происходит постоянное изъятие органических веществ (то есть урожая). В таких экосистемах равновесие практически отсутствует. Обратного возврата использованных веществ не происходит. Поэтому для существования такой экосистемы человеку необходимо искусственно поддерживать сообщество.

Любому сообществу свойственны общие изменения, которые не зависят от видового состава или географического местоположения.

Выделяют главные свойства сукцессионных изменений.

Первое свойство. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяют друг друга.

Второе свойство. Во время сукцессии происходит повышение видового богатства. 

Третье свойство. По мере увеличения видового богатства происходит возрастание биомассы органического вещества.

Четвёртое свойство сукцессионных изменений. На поздних стадиях сукцессии снижается скорость прироста биомассы сообщества и увеличивается количество энергии, которая необходима для поддержания его жизни.

Если сравнивать зрелое сообщество и молодое, то можно сказать, что зрелое сообщество с его большим разнообразием и обилием организмов, развитой трофической структурой и с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (например, температуры, влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество.

В зрелом сообществе прирост биомассы (продукция) уменьшается. Однако потребление органических веществ гораздо выше, чем в молодом сообществе. Молодое сообщество, в отличие от зрелого, способно производить новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, устойчивость экосистемы обеспечивается видовым разнообразием растительного и животного мира, способностью к саморегуляции численности компонентов всего биоценоза путём ограничения числа особей в популяциях, высокой первичной продуктивностью, отсутствием неиспользованных органических остатков, а также стабильностью климатических факторов.