Неполное доминирование. Анализирующее скрещивание. Дигибридное скрещивание

Проявляющийся у гибридов признак называют доминантным, а подавляемый рецессивным. Однако не всегда признаки можно четко разделить на доминантные и рецессивные. В некоторых случаях доминантный ген не до конца подавляет рецессивный ген из аллельной пары.

В таких случаях будут возникать промежуточные признаки. И признак у гомозиготных особей будет не таким, как у гетерозиготных. Это явление получило название неполного доминирования.

Поясним его на примере скрещивания растений ночной красавицы.

Мирабилис ялапа, или Ночная красавица – травянистое растение. Цветки видов этого рода распускаются после полудня, остаются открытыми ночью и увядают на следующее утро.

У ночной красавицы есть одна интересная особенность — часто на одном растении формируются цветки разной окраски. Обычно она бывает розовой, а ее оттенки меняются от лососевого до малинового, но может быть белой или желтой.

Если скрестить растение ночной красавицы, в хромосомах которого находятся доминантные гены (АА), отвечающие за пурпурный окрас цветков, с растением в хромосомах которого находятся рецессивные гены (аа), отвечающие за белый окрас цветков. То в первом поколении все цветки станут розового окраса.

Далее при скрещивании растений первого поколения, во втором поколении происходит расщепление. Получается, что один цветок пурпурный гомозиготный доминантный, два цветка розовых гетерозиготных и один цветок белый гомозиготный рецессивный.

Расщепление в таком случает будет в соотношении 1:2:1 (один к двум к одному).

Неполное доминирование было изучено немецким биологом Карлом Корренсом ещё в 1902 г. Он наблюдался у львиного зева и других растений.

Вспомним, что гены кодируют белки, и часто это белки-ферменты. У одного родительского растения оба аллеля (AА) кодируют ферменты, ответственные за синтез красного пигмента. Ферментов вырабатывается много и цвет цветков красный.

У второго родительского растения аллель «а» содержит мутацию, в результате которой фермент теряет активность и цвет цветков белый. У растений с генотипом Aа только один из аллелей кодирует фермент, который ответственный за красный цвет.

Поэтому ферментов вырабатывается мало и цвет цветков получается розовый. В данном случае наследование признака происходит точно по первому закону Менделя, только число фенотипов соответствует числу генотипов. По внешнему виду цветка можно определить его генотип.

Итак, мы рассмотрели случаи наследования одного признака.

Но организмы обычно содержат большое количество признаков. К ним относиться не только внешние, видимые особенности. Но и биохимические например (строение молекул, активность ферментов); анатомические (размеры и формы органов) и тому подобное.

В генетике совокупность всех внешних, внутренних признаков и свойств организма называют – фенотипом.

А совокупность всех генов какого-либо организма называют генотипом.

Фенотипические признаки развиваются по-разному, на них могут повлиять внешние условия климат, например.

И часто по фенотипу не всегда можно понять, какие гены содержит та или иная особь. Например, у растений гороха, который имеет желтые семена. Генотип может быть (АА) и (Аа).

А какой генотип у организма с рецессивным признаком мы всегда знаем, так как он имеет рецессивные гены (а-малое а-малое).

Выяснить, какие из растений гороха с желтыми семенами содержат генотип (А-большое А-большое), а какие (А-большое а-малое) можно опытным путем используя анализирующее скрещивание.

Каждое растение с жёлтыми семенами нужно скрестить с растениями, которые имеют зеленые горошины (то есть несут рецессивные гомозиготные гены). И если полученное в результате скрещивания растение будет иметь жёлтые семена, то генотип радетельского был (АА).

Если полученное растение будет иметь и жёлтые, и зелёные горошины (и их соотношение будет 1:1 один к одному), то исследуемое растение будет гетерозиготным по данному признаку и будет иметь гены (Аа). Это и есть анализирующие скрещивание.

Дигибридное скрещивание

Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Ранее мы рассматривали примеры моногибридного скрещивания. То есть когда гибридные организмы отличаются друг от друга по одному признаку. Например, только по окраске семян.

Но если скрещивать организмы, которые имеют несколько отличительных признаков. Например, по двум то такое скрещивание называют дигибриным. А если по трём, то тригибридным.

Скрещивание особей, которые отличаются по нескольким признакам называют полигибридным.

Гибриды, гетерозиготные по двум парам генов, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трём и многим генам —три- и полигетерозиготными соответственно.

Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того, располагаются гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной хромосоме или в разных.

Закон независимого наследования признаков (третий закон Менделя)

Грегор Мендель исследовал характер расщепления при скрещивании по двум признакам.

Он взял растения с жёлтыми гладкими семенами и зелёными морщинистыми и скрестил их.

При таком скрещивании признаки определяются различными парами генов: одна аллель отвечает за цвет семян, другая – за форму.

Вспомним что жёлтая окраска горошин (А-большое) доминирует над зелёной (а-малое), а гладкая форма семян (Бэ-большое) над морщинистой (бэ-малое).  

Дигибридные семена первого поколения оказались желтыми гладкими.

А генотип гибридов первого поколения — А-большое а-малое Бэ-большое – бэ-малое, т. е. является дигетерозиготным.

Прошёл год. И во втором поколении после самоопыления гибридов первого поколения в соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые и зелёные семена.

Мендель подсчитал количество горошин. Оказалось, что 315 г были жёлтыми гладкими, 101 жёлтыми морщинистыми, 108 зелёными гладкими и 32 зелёными морщинистыми.

Это соотношение очень близко к соотношению девять к трём к трём к одному. То есть на 9 жёлтых гладких горошин три желтые морщинистые, три зеленые гладкие и одна зеленая морщинистая горошина.

Чтобы выяснить, как ведёт себя каждая пара аллелей в потомстве дигетерозиготы, целесообразно провести раздельный учёт каждой пары признаков — по форме и окраске семян.

Из 556 семян Менделем было получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 жёлтых и 140 зелёных.

Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1. Отсюда следует, что дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.

Для того чтобы понять, каким образом комбинируются при скрещивании двух гибридов первого поколения все возможные гаметы, английским генетиком Реджинальдом Пэннетом была предложена решётка Пеннета. Она позволяет наглядно представить все виды комбинаций генов в гаметах и результаты их слияния.

В нашем случае гетерозиготные растения дают четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями.

Для дигибридных скрещиваний мы можем составить решетку Пеннета только в случае, если гены наследуются независимо друг от друга.

Вдоль одной стороны решётки расположим женские гаметы, вдоль другой — мужские.

А в клетках таблицы на пересечении строк и колонок записываются генотипы потомства в виде комбинаций этих гамет.

Таким образом становится очень легко определить вероятности для каждого генотипа в определённом скрещивании.

Рассмотрим это с позиции цитологии.

Выделим гомологичные хромосомы с генами, влияющими на окраску семян. В другой паре гены влияют на развитие формы горошин.

Далее идут 2 мейотических деления. Мейоз один и мейоз два. Таким образом в результате делений образуются 4 типа гамет.

В одной оказались гены (АB) в данном случае это гены жёлтой окраски и гладкой формы семян.

Ещё одна гамета, она отличается от первой геном морщинистой формы (Аb). То есть содержит рецессивный ген.

Гены могут комбинироваться и в таких сочетаниях (Ва) и (аb).

Аналогичные комбинации генов возникают и в мужских половых клетках (АB, Аb, аB, аb).

Мендель обнаружил что расщепление по разным признакам происходит независимо. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.

Он формулируется так: каждая пара аллельных генов (и альтернативных признаков, контролируемых ими) наследуется независимо друг от друга.

Это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары.

Закон независимого наследования признаков справедлив для тех случаев, когда гены рассматриваемых признаков лежат в разных хромосомах.

Так как при дигибридном скрещивании образуются 4 вида гамет: А-большое Бэ-большое, А-большое бэ-малое, а-малое Бэ-большое, а-малое бэ-малое то количество видов зигот, которые могут возникнуть при случайном слиянии этих гамет, равно 4×4, то есть 16.

Развитие признаков семян определяется доминантными генами.

Признак жёлтого цвета может сочетаться с гладкой формой горошины. Или с морщинистой формой. Признак зелёного цвета также комбинируется с любой формой горошин.

При таком скрещивании возникают 9 видов генотипов.

Почему 9? Дело в том, что в 16 сочетаниях есть повторения и мы их не учитываем. Эти 9 генотипов проявляются в виде 4-х фенотипов: жёлтые – гладкие, жёлтые-морщинистые, зелёные – гладкие и зелёные − морщинистые. Численное соотношение этих фенотипических вариантов такое: 9 жёлтые-гладкие: 3 жёлтые-морщинистые, 3 зелёные – гладкие, 1 зелёные-морщинистые. 

Полученные Менделем результаты можно рассмотреть отдельно по каждому из признаков (цвету и форме).

Благодаря решётке Пеннета хорошо заметно отношение 3:1 (три к одному). Характерное для моногибридного скрещивания.

Закон независимого расщепления признаков удалось использовать звероводам в селекционной работе. Перед вами самая ценная сапфировая норка с голубой окраской меха.  Эта порода получена путём гибридного скрещивания от норок совсем иной окраски – алеутской (темно-серой с голубым оттенком) и серебристо − голубой (голубовато серой).

Самка имела рецессивные гены а-малое. Самец рецессивные гены р-малое. Гебриды первого поколения получили по оному рецессивному гену. Во втором поколении впервые возникло сочетание двух рецессивных генов. Именно эта комбинация и дала новую окраску меха. Как только вывели зверков мужского и женского пола. Стало возможно получить чистую линию сапфировых норок. Безграничные перспективы открывает перед нами наука о наследственности. Которая опирается на фундамент основных законов, открытых Грегором Менделем.