Подтип Позвоночные. Хрящевые рыбы. Часть 2

Нервная система с точки зрения анатомии подразделяется на центральную и периферическую, а физиологически — на соматическую и вегетативную.

К центральной нервной системе относится спинной и головной мозг, все прочие нервные структуры, нервы, нервные узлы и нервные окончания образуют периферическую нервную систему.

Нервная трубка рыб подразделяется на головной мозг (это передняя часть) и спинной мозг (это задняя часть).

Спинной мозг представляет собой тонкий шнур, расположенный в позвоночном канале, образованном верхними дугами позвонков, которые защищают спинной мозг от повреждений.

Общая масса ЦНС от массы тела составляет всего 0,006–0,44%.

Среди хрящевых рыб головной мозг наиболее дифференцирован у акуловых в связи с высоким уровнем развития органов чувств.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и во многом сходен с ним по строению. От продолговатого мозга отходят шесть из десяти пар черепных нервов.

Именно в продолговатом мозге находятся центры, управляющие деятельностью внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и органов чувств (равновесия, слуха, вкуса, боковой линии).

У хрящевых рыб хорошо развит мозжечок, осуществляющий координацию и регуляцию движений, поэтому у быстро плавающих акул он очень велик. Наиболее крупный и развитый отдел головного мозга — средний мозг. Две крупные зрительные доли образуют его основную часть.

Средний мозг является интегрирующим центром нервной системы рыб. В средний мозг поступают импульсы от органов чувств, происходит анализ и синтез, эфферентные импульсы направляются в другие отделы головного мозга и в спинной мозг.

В состав промежуточного мозга входят зрительные бугры (таламусы), к которым подходят зрительные тракты, образующиеся после частичного перекрёста зрительных нервов.

В таламусы позвоночных поступает информация от всех органов чувств, там находится центр координации движений.

В гипоталамусе — нижней части промежуточного мозга — залегают многочисленные ядра, в которых расположены нейросекреторные клетки, синтезирующие нейрогормоны, которые регулируют деятельность внутренних органов и центральной нервной системы.

В промежуточном мозге имеются два придатка: верхний — эпифиз (эндокринная железа) и нижний, образующий заднюю долю, — гипофиз.

Гипоталамус вместе с гипофизом образуют гипоталамо-гипофизарную систему, которая через эндокринные железы регулирует деятельность внутренних органов.

Неполная перегородка разделяет большой (конечный) мозг на два относительно крупных полушария, при этом нервные клетки имеются не только в их основании и в боковых стенках, но и частично в крыше. К полушариям прилегают обонятельные луковицы, являющиеся первичным центром обоняния.

Передний мозг развит слабо.

У всех рыб спинной мозг целиком заполняет спинномозговой канал, у более высокоорганизованных позвоночных проявляется тенденция к сокращению длины спинного мозга. Спинной мозг сегментирован на всём протяжении.

Вегетативная нервная система у хрящевых рыб развита относительно слабо, анатомически она образована отдельными ганглиями, которые разбросаны вдоль всего позвоночного столба.

Нейроны этих ганглиев своими отростками связаны с центрами, расположенными в спинном мозге, и с внутренними органами.

Органы чувств развиты хорошо.

Органы зрения, расположенные по бокам головы, снабжены глазодвигательными мышцами.

Плоская роговица глаз оптимально функционирует в водной среде, шарообразный хрусталик преломляет свет; у акул имеется мигательная перепонка, закрывающая глаз наподобие век.

Орган слуха образован только внутренним ухом, защищённым хрящевой капсулой черепа.

Внутри капсулы находится заполненный эндолимфой перепончатый лабиринт, который состоит из трёх полукружных каналов, овального и круглого мешочков.

Три полукружных канала вместе с овальным мешочком образуют орган равновесия. В некоторых участках нижней части перепончатого лабиринта расположены слуховые пятна и гребни, которые выстланы нейросенсорными клетками, воспринимающими звуки.

У рыб отсутствует улитка, имеется лишь её зачаток в виде бокового расширения круглого мешочка. Звуковые колебания воды сначала вызывают вибрацию головы рыбы, после чего колебания передаются эндолимфе (жидкости) и воспринимаются чувствительными волосковыми клетками.

Обонятельные мешки, расположенные на голове и открывающиеся на нижней поверхности рыла отверстиями-ноздрями, являются органами обоняния.

У хрящевых рыб очень тонкое обоняние: акулы улавливают запах раненой добычи за несколько километров.

Акулы реагируют на электрические поля напряжённостью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца.

Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини — это погружённые в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи.

Органы боковой линии имеются только у рыб и водных амфибий. Они расположены на голове и по бокам вдоль тела. У рыб эти органы находятся на дне ямок или в каналах, они снабжены рецепторами, воспринимающими колебания воды, разницу в давлении. Это позволяет на значительном расстоянии улавливать колебания, которые совершают другие животные.

Выделительная система хрящевых представлена парой удлинённых туловищных почек (мезонефросов), которые располагаются в полости тела вдоль позвоночного столба.

Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.

Канальцы туловищной почки начинаются слепыми расширениями (боуменовы капсулы), окружающими сосудистый клубочек.

Боуменова капсула — (почечная капсула), воронкообразное окончание нефрона в почке.

Боуменова капсула вместе с сосудистым клубочком (мальпигиевое, или почечное, тельце) и вместе с канальцем образует структурно-функциональную единицу почки — нефрон.

У хрящевых рыб в нефроне ещё сохраняется воронка (нефростом), но её функциональная роль невелика.

Кровь, проходя под давлением через сосуды клубочка, теряет часть плазмы, которая как бы выжимается в полость боуменовой капсулы, являясь первичной мочой.

Туловищная почка обеспечивает фильтрацию крови. Это более эффективно, поскольку именно кровь обеспечивает дальний транспорт веществ, в том числе токсичных.

Первичная моча из капсулы поступает в каналец нефрона, проходя по которому освобождается от нужных организму веществ (они возвращаются обратно в кровь), но концентрация продуктов жизнедеятельности становится выше.

У хрящевых рыб конечным продуктом азотистого обмена является мочевина. Из нефрона вторичная моча поступает в собирательные трубочки, которые впадают в парные мочеточники.

Мочеточники тянутся вдоль брюшной стороны почек, затем соединяются друг с другом и впадают общим отверстием в клоаку. У самцов протоки мочевой и половой систем связаны между собой.

Половая система представлена парными половыми железами и половыми протоками.

Мужская половая система анатомически связана с мочевой системой.

Протоки парных семенников проходят через вещество почки и впадают в вольфов проток — канал туловищной почки у позвоночных животных.

Вольфов проток у самцов выполняет две функции: мочеточника и семяпровода.

Канальцы переднего отдела почки не участвуют в образовании мочи и сообщаются с семявыносящими канальцами, соответственно, вся передняя часть почки, окружающая начальный сильно извитой отдел семяпровода, называется придатком семенника.

Оба вольфова протока соединяются и впадают в мочеполовой синус, который открывается на вдающемся в клоаку мочеполовом сосочке.

У самцов почти редуцируется мюллеров проток, но его остатки образуют парные мешки — семяприёмники (семенные мешки), которые также впадают в мочеполовой сосочек.

Женская половая система полностью отделена от мочевой. Вольфов проток самок хрящевых рыб выполняет только функцию мочеточника, почки не связаны с половой системой.

Парные яичники, в отличие от семенников, не сообщаются непосредственно с половыми протоками, а выделяют яйцеклетки в полость тела, откуда они попадают в яйцеводы. Передний конец, расположенный вблизи яичника, расширяется, образуя воронку яйцевода.

В начальном отделе яйцеводов находятся скорлуповые железы, секрет которых формирует оболочку яиц. Задние расширенные отделы яйцеводов иногда некорректно называют маткой, они открываются в клоаку самостоятельными отверстиями, не сообщаясь с мочеточниками.

У хрящевых рыб оплодотворение внутреннее. Копулятивный орган самцов — пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизменённой задней частью брюшного плавника.

Половые клетки самца выталкиваются в клоаку и с помощью копулятивных органов вводятся в клоаку самки, а из неё в её половые пути.

Хрящевые разделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих.

У самки яйцеклетка сначала попадает в полость тела, а затем через воронку, которая к этому моменту увеличивается в размерах, проникает в просвет яйцевода. В передних отделах яйцевода за счёт секрета скорлуповых желёз образуется оболочка яйца, там же она оплодотворяется, затем оформленное яйцо передвигается по направлению к «матке».

Яйца акул очень крупные, покрытые плотной оболочкой и часто имеют сложную форму. Обычно яйца откладываются поодиночке в укромных местах.

Яйцо рыб относится к телолецитальному типу, то есть содержит очень большое количество желтка. Развитие практически полностью проходит внутри яйца, так что из него обычно выходит вполне сформированное животное.

У многих хрящевых рыб оплодотворённое яйцо остаётся в половых путях, где эмбрион вначале питается за счёт запасов желтка, однако в дальнейшем стенки желточного мешка срастаются со стенками «матки», где это яйцо находится. Между развивающимся эмбрионом и матерью образуется общая сеть кровеносных сосудов, через которые происходит обмен веществ. Эта структура напоминает плаценту млекопитающих.

По окончании эмбрионального развития молодое животное выходит из половых путей и сразу же начинает самостоятельную жизнь.

Основные признаки класса Хрящевые рыбы:

1. Нервная трубка подразделяется на головной мозг и спинной мозг.

2. Головной мозг наиболее дифференцирован у акуловых в связи с высоким уровнем развития органов чувств.

3. Орган слуха образован только внутренним ухом, защищённым хрящевой капсулой черепа.

4. Конечным продуктом азотистого обмена является мочевина.

5. Выделительная система хрящевых представлена парой удлинённых туловищных почек.

6. Оплодотворение внутреннее.

7. Половая система представлена парными половыми железами и половыми протоками.

8. Мужская половая система анатомически связана с мочевой системой.

9. Из оплодотворённой яйцеклетки образуется яйцо, которое может быть отложено вне организма или задерживается в нижней части яйцевода.

10. Хрящевые разделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих.