Фотосинтез и хемосинтез

Автотрофы могут сами синтезировать необходимые им органические вещества, получая из окружающей среды углерод в виде углекислого газа, воду и минеральные вещества.

Все автотрофы делятся на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие.

У фотосинтезирующих автотрофов источником энергии служит солнечный свет. Хемосинтезирующие автотрофы получают энергию при окислении неорганических соединений.

Фотосинтез — это процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов.

Фотосинтезирующими органоидами зелёных растений являются хлоропласты. Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды — плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны).

Внутреннее пространство тилакоида называется люменом. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой.

Мембрана тилакоида собственно и является тем местом, где протекают светозависимые реакции фотосинтеза при участии хлорофилла.

Аналогично митохондриальной электрон-транспортной цепи, цепь переноса электронов фотосинтеза состоит из многих белковых комплексов и молекул переносчиков. 

В цепи переносчиков выделяют следующие комплексы: фотосистему 2 (два), цитохром Б шесть ЭФ-комплекс, фотосистему 1, фермент редоксин НАДФ редуктазу и АТФ-синтазу.

Фотосинтез происходит в две фазы — световую и темновую.

В световую фазу протекают реакции, которым необходим солнечный свет, в частности фотоны света. Поэтому эти реакции ещё называют светозависимыми реакциями фотосинтеза.

В темновую фазу фотоны светы не нужны. Однако эти реакции протекают как в светлое, так и в тёмное время суток.

Итак, процесс фотосинтеза начинается с того, что квант света ударяет молекулу хлорофилла (аII), которая находится в фотосистеме 2. 

Существует несколько видов молекул хлорофилла, которые различаются по длине волны улавливаемых квантов.

Основными «ловцами» световых частиц являются хлорофилл а1 (а-один) (с длиной волны улавливаемых квантов 700 нм), который находится в фотоситеме 1, и хлорофилл а II (с длиной волны улавливаемых квантов 680 нм), который находится в фотосистеме 2.

Итак, после удара квантом света молекула хлорофилла приходит в возбуждённое состояние.

Что значит возбуждённое состояние? Согласно квантовой теории Эйнштейна свет состоит из мельчайших частиц, несущих порции энергии и обладающих импульсом — фотонов. Если фотон, с определённым количеством энергии столкнётся с электроном, то электрон может перейти на новый энергетический уровень. В результате чего молекула и оказывается в возбуждённом состоянии.

Эта энергия быстро мигрирует по светособирающей молекуле хлорофилла к реакционному центру фотосистемы.

Реакционный центр — это комплекс белков, взаимодействие которых обеспечивает реакцию превращения энергии света в химическую при фотосинтезе.

После поглощения энергии, хлорофиллы испускают пару электронов, которые передаются на переносчик.

Теперь в молекуле хлорофилла недостает 2 электронов. Эти 2 электрона хлорофилл отбирает у молекулы воды, которая находится во (внутритилакоидном) пространстве.

При этом происходит фотолиз (расщепление) молекул воды.

То есть молекула воды распадается отдаёт 2 электрона молекуле хлорофилла.

Благодаря фотонам света молекула воды расщепляется на два иона (протон водорода и гидроксид-ион).

Ионы гидроксида отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы о-аш.

Несколько радикалов объединяются, образуя воду и свободный кислород:

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду. Таким образом, кислород, которым мы дышим, ― это продукт окисления воды. 

О том, что растения в процессе своей жизнедеятельности выделяют кислород, люди узнали уже давно.

В 1772 году химик Джозеф Пристли провёл цикл экспериментов с газами.

В одном из своих экспериментов Пристли зажёг свечу и поместил её под перевёрнутый сосуд. Через некоторое время свеча погасла, так как под сосудом закончился кислород.

Далее он провёл аналогичный эксперимент с мышкой. Мышь умерла вскоре после того, как погасла свеча.

Пристли провёл ещё один опыт. Он поместил под перевёрнутый сосуд зелёное растение с мышью, предоставив им доступ к свету. Свеча горела долгое время. А мышь оставалась жива.

Значит, подумал Пристли, благодаря растению под герметично перевёрнутым сосудом остаётся кислород.

Таким образом, наблюдения Пристли были одной из первых демонстраций деятельности фотохимических реакционных центров.

Результаты опытов не только определили характерные особенности жизнедеятельности растений, но и продемонстрировали тесную взаимосвязь между растениями и животными.

Вернёмся к фотолизу воды.

Суммарное уравнение фотолиза воды выглядит следующим образом.

Из него видно, что при фотолизе воды образуются протоны водорода, электроны и свободный кислород.

2 электрона вернулись в молекулу хлорофилла.

Протоны водорода накапливаются внутри тилакоида.

В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счёт протонов водорода заряжается положительно, с другой за счёт электронов — отрицательно.

Благодаря разности потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ.

За одно и тоже время в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях.

А 2 протона водорода идут на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (с плюсом) до НАДФ·Н (НАДФ аш).

Суммарное уравнение реакций световой фазы выглядит следующим образом.

Таким образом, в световую фазу фотоны света вместе с водой используются для образования АТФ и восстановления НАДФ+ до НАДФН.

АТФ и НАДФН (надф аш) транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновые реакции фотосинтеза происходят не только на свету, но и в темноте.

В темновой фазе образуются глюкоза и мономеры сложных органических соединений (аминокислоты, нуклеотиды, глицерин и жирные кислоты).

Источником углерода является углекислый газ, который поступает в растение через устьица.

Так, углекислый газ, который содержится в воздухе, захватывается специальным веществом ― пятиуглеродным сахаром (рибулозобифосфатом).

Фермент катализирует эту реакцию. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Затем происходит цикл реакций, который называется циклом Кальвина. Через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу.

В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н. Итак, в световую фазу фотосинтеза происходит фотолиз воды, высвобождение кислорода, синтез АТФ и образование НАДФ·Н. В темновую фазу образуется глюкоза и крахмал ― главные источники энергии на планете Земля, аминокислоты, нуклеотиды, глицерин и жирные кислоты. 

Таким образом, в результате фотосинтеза растения накапливают органические вещества и обеспечивают постоянство уровня углекислого газа и кислорода в атмосфере.

В процессе фотосинтеза одно и тоже крупное растение производит совсем не так уж много углеводов. Однако если посчитать, сколько энергии солнечного света улавливают и запасают все зелёные растения на Земле за год, то окажется, что для получения того же количества энергии было бы необходимо 200 000 гидроэлектростанций.

В верхних слоях воздушной оболочки Земли (на высоте 15‒20 км) из кислорода образуется озон. Озоновый слой защищает все живые организмы от опасных для жизни ультрафиолетовых лучей.

Таким образом при помощи солнечного света автотрофные организмы, которые называют фототрофами, получают энергию.

А некоторые автотрофные организмы — хемотрофы, как мы уже говорили выше, получают энергию за счёт энергии окисления неорганических веществ.  Такой процесс называется — хемосинтезом. 

Хемосинтез — это способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат реакции окисления неорганических соединений.

Подобный вариант получения энергии используется только бактериями.

К хемотрофам относятся серобактерии, окисляющие сероводород.

Нитрифицирующие бактерии, превращающие аммиак в нитриты, а затем в нитраты. Железобактерии, окисляющие железо. Водородные бактерии, окисляющие водород.

Необходимо отметить, что выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия не может быть непосредственно использована бактериями в процессах ассимиляции (то есть процессах синтеза). Сначала эта энергия переводится в энергию макроэргических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений.

Хемосинтезирующие организмы (например, серобактерии) могут жить в океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов земной коры выделяется сероводород.

Хемосинтетики — единственные организмы на Земле, которые не зависят от энергии солнечного света. Роль хемосинтетиков для всех живых существ очень велика, так как они являются непременным звеном природного круговорота важных элементов: серы, азота, железа.