Орган обоняния. Оран вкуса

Взаимодействие организма с внешней средой осуществляется органами чувств, или анализаторами. Выделяют органы зрения, слуха, равновесия, обоняния вкуса и осязания (кожного чувства).

Органы чувств — это анатомические образования, которые воспринимают внешние воздействия (свет, запах, звук, вкус) и преобразуют их в нервные импульсы, которые передаются затем в головной мозг, где располагаются корковые отделы анализаторов ощущений.

Орган обоняния расположен в носовой полости, которая также является первичным (верхним) отделом дыхательных путей.

Полость носа разделена перегородкой на две половины и сзади переходит посредством хоан в верхний отдел полости глотки — носоглотку.

Различают три стенки полости носа:

Верхняя сформирована частично лобной костью, решётчатой пластинкой решётчатой кости, клиновидной костью. Через отверстия решётчатой пластинки проходят обонятельные нервы.

Латеральная (боковая) стенка образована носовой костью, слёзной костью, лобным отростком и носовой поверхностью верхней челюсти, медиальной пластинкой крыловидного отростка клиновидной кости.

На этой стенке имеются три носовые раковины, ограничивающие три носовых хода: верхний, средний и нижний. Нижний ход идёт под нижней раковиной, средний — между нижней и средней раковиной, верхний — между верхней и средней раковинами.

Нижняя стенка полости носа образована нёбным отростком верхней челюсти и горизонтальной пластинкой нёбной кости.

Каждая половинка носа верхними и средними раковинами решётчатой кости и нижней носовой раковиной разделена на 3 носовых хода: верхний, средний и нижний. Также имеется общий носовой ход.

Придаточными пазухами носа являются: лобная, верхнечелюстная (Гайморова) и клиновидная, а также ячейки лабиринта решётчатой кости.

Слизистая дыхательной области представлена многорядным призматическим реснитчатым эпителием и соединительнотканной собственной пластинкой.

Наружный нос имеет форму трёхгранной пирамиды. Костная часть представлена носовыми костями. Соединяясь по средней линии, они образуют спинку носа. Снаружи от носовых костей расположены лобные отростки верхней челюсти, которые являются боковыми поверхностями наружного носа.

Носовые кости, лобные отростки верхней челюсти, верхняя челюсть образуют грушевидное отверстие, к краям которого примыкают хрящевые образования.

Под край носовых костей в форме крыши подходят верхние латеральные (треугольные) хрящи. В боковом направлении они переходят в фиброзную ткань, достигающую краёв грушевидного отверстия.

К треугольным хрящам прилежат нижние латеральные (крыльные) хрящи, которые располагаются в кончике носа и носовых крыльях.

Между треугольными и крыльными хрящами располагается четырёхугольный хрящ перегородки носа.

Полость носа осуществляет связь организма с воздушной средой. Она представляет собой различного диаметра воздушный канал, окружённый костями лицевого и мозгового отделов черепа, спереди сообщающийся через носовые отверстия с внешней средой, сзади с носоглоткой.

Орган обоняния является хеморецептором.

Хеморецептор — это периферическая структура сенсорной системы (рецептор), чувствительная к воздействию химических веществ и собирающая информацию об окружающей среде.

Хеморецепторы преобразуют химические сигналы в возбуждение (нервные импульсы), распространяющееся в центральные структуры сенсорной системы. 

У млекопитающих хеморецепторы делятся на обонятельные и вкусовые рецепторы.

Обонятельные рецепторные клетки являются биполярными чувствительными нейронами, расположенными в эпителии слизистой оболочки носовой полости.

В отличие от других систем органов чувств, обонятельная нервная клетка одновременно является рецептором и проводником.

Хеморецептор органа обоняния воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции.

В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры (центральная часть) в коре больших полушарий головного мозга.

Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости. Общая площадь обонятельной выстилки около 10 см2. Обонятельная область имеет эпителиоподобное строение.

От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной.

Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток. Периферический отросток обонятельной нейросенсорной клетки длиной 15–20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой. На округлой вершине обонятельных булав имеются обонятельные волоски — антенны — в количестве 10–12. Длина их достигает 2–3 мкм.

Антенны имеют ультраструктуру, характерную для ресничек, то есть содержат 9 периферических и 2 центральные спаренные протофибриллы, отходящих от типичных базальных телец.

Антенны совершают непрерывные автоматические движения маятникообразного типа. Вершина антенн перемещается по сложной траектории, благодаря чему увеличивается возможность их контакта с молекулами пахучих веществ.

Антенны погружены при этом в жидкую среду (слизь), представляющую собой секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желёз (боуменовых). Секрет этих желёз увлажняет поверхность обонятельной выстилки.

Центральные отростки обонятельных нейросенсорных клеткок — аксоны, собираются в обонятельные нити, проходящие через решетчатую пластинку одноименной кости, и направляется в промежуточную часть органа обоняния — обонятельную луковицу и устанавливает там синаптическую связь в виде клубочка с митральными нейронами.

В обонятельной луковице различают следующие слои: 1) слой обонятельных клубочков, 2) наружный зернистый слой, 3) молекулярный слой, 4) слой митральных клеток, 5) внутренний зернистый слой, 6) слой центробежных волокон.

Центральный отдел органа обоняния локализуется в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры большого мозга, куда направляются аксоны митральных клеток и формируют синаптические связи с нейронами.

Таким образом, пахучие вещества, которые являются летучими химическими веществами, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желёз, что генерирует нервный импульс. Он распространяется по обонятельным нервам и в конечном итоге достигает коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры больших полушарий головного мозга.

Несмотря на то, что существует всего девять чётко различимых групп запахов, человек способен различить около трёх тысяч.

Также человек способен ощущать запах при концентрации около 500 млн молекул в 1 м3 воздуха.

Интересно, что у многих животных обоняние развито значительно лучше, чем у человека. Так, например, собака различает до 100 000 запахов при концентрации вещества около 200 000 молекул в 1 м3 воздуха, то есть в 2500 раз меньше, чем человек. А самец бабочки «ночной павлиний глаз» способен уловить запах неоплодотворённой самки на расстоянии более 10 км.

В полости носа различают обонятельную, чувствительную и секреторную иннервацию.

Обонятельные ветви отходят от обонятельного эпителия и через решетчатую пластинку проникают в полость черепа к обонятельной луковице, где образуют синапсы с дендритом клеток обонятельного тракта.

Чувствительная иннервация осуществляется первой и второй ветвями тройничного нерва. Секреторная иннервация обеспечивается постганглианарными волокнами шейного симпатического нерва, идущими в составе 2-й ветви тройничного нерва.

Перейдём к изучению следующей сенсорной системы —вкусовой.

Вкусовая сенсорная система — это сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения.

Язык — это мышечный орган, который участвует в процессе вкусового восприятия, слюноотделения, жевания, и членораздельной речи.

Форма и положение языка изменчивы и зависят от его функционального состояния. В состоянии покоя язык имеет лопатообразную форму, почти полностью заполняя полость рта. Верхушка языка прилежит к задней поверхности передних зубов.

Язык человека образован поперечно-полосатой мышечной тканью и покрыт слизистой оболочкой. В языке выделяют корень языка (задняя треть, обращён к глотке) и тело языка (передние две трети) и верхушку. Верхнюю поверхность языка называют спинкой. На границе корня и тела языка находится терминальная борозда. Сагиттально язык разделяет продольная борозда.

В области тела языка эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки формируют несколько типов сосочков: нитевидные, грибовидные, желобовидные и листовидные.

Нитевидные сосочки — наиболее многочисленны, рассеяны на всём протяжении стенки и по краям языка. Нитевидные сосочки не являются вкусовыми органами. Они функционируют как органы осязания и способствуют удержанию пищи на языке.

Грибовидные сосочки, разбросаны по всей поверхности языка. В эпителии большинство сосочков имеют вкусовые почки (или луковицы). 

Желобовидные сосочки — вблизи корня языка. Также имеют вкусовые почки.

Листовидные сосочки — в виде овальных поперечных возвышений слизистой оболочки располагаются по бокам языка, около нёбно-язычных дуг. Имеют вкусовое почки.

Вкусовые рецепторы, как и обонятельные рецепторы, являются хеморецепторами и предназначены для отслеживания химического состава окружающей среды.

Орган вкуса у человека образован примерно 2000 вкусовых почек, расположенных в толще многослойного эпителия боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева и надгортанника.

На вершине вкусовой почки имеется отверстие, которое ведёт в маленькую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На верхней поверхности каждой вкусовой клетки имеется около 40–50 микроворсинок. Нервные волокна заходят во вкусовую почку и образуют множество синапсов со вкусовыми клетками. Растворенное вещество, обладающее вкусом, проникает во вкусовые почки через отверстие на его вершине, реагирует с рецепторными белками цитолеммы микроворсинок, в результате чего возникает нервный импульс.

Для возникновения сладкого вкуса достаточно содержания в продукте 0,5 % сахара, солёного — 0,25 % соли, горького — 0,002 % и кислого — 0,001 % кислоты.

Импульс передаётся по ветвям VII, IX, X пар черепных нервов, через ряд подкорковых центров к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины (это регион серого вещества головного мозга, который окружает гиппокамп и является частью лимбической системы), крючке и гиппокампе больших полушарий головного мозга, где и формируются вкусовые ощущения.

А различают их четыре: горькое, сладкое, кислое и солёное.

Традиционно было принято считать, что сладкий и солёный вкус воспринимаются преимущественно кончиком языка, кислый — его боками, горький — средней частью спинки языка. Тем не менее имеющиеся к настоящему моменту молекулярные и функциональные данные показывают, что все вкусовые рецепторы распределены по всей поверхности языка и отличаются лишь плотностью своего распределения. Таким образом, никакой «карты языка» не существует, вопреки ошибочным популярным представлениям.

С закрытыми глазами и носом с трудом можно различить вкус яблока. Дело в том, что в формировании вкусовых ощущений важную роль играет орган обоняния, который находится в верхнем отделе носовой полости.