Эпителиальные ткани

Ткань — это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединённых единством происхождения, строения и функции.

В организме человека выделяют четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела и выстилают слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий), а также образуют железы (железистый эпителий).

Клетки железистого эпителия вырабатывают и выделяют различные секреты: пищеварительные соки, слёзы, пот, слюну и гормоны.

В зависимости от количества слоёв клеток поверхностный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный.

Однослойный эпителий покрывает серозные оболочки (брюшину, плевру, перикард), выстилает большинство слизистых оболочек, а многослойный покрывает кожу и выстилает некоторые слизистые оболочки (конъюнктиву глаза, ротовую полость, глотку, пищевод).

Эпителий образует слой клеток, лежащих на тонкой базальной мембране, лишённый кровеносных сосудов, его питание осуществляется за счёт подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана — это слой межклеточного вещества (белков и полисахаридов), располагающийся на границе между различными тканями, например, между эпителиальным пластом и подлежащей соединительной тканью.

Базальная мембрана, помимо того, что служит механической опорой для эпителиального пласта, обладает трофической функцией — то есть пропускает питательные вещества к клеткам эпителия, поскольку в эпителиях отсутствуют кровеносные сосуды. Также базальная мембрана выступает в роли барьера, через который осуществляется избирательный транспорт веществ, ограничивает возможность роста эпителия внутрь и задействована в регенерации эпителия.

В эпителии отсутствуют межклеточное вещество и кровеносные сосуды, однако имеется обильная иннервация, то есть снабжение нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой.

По морфофизиологическим свойствам клетки эпителиев весьма разнообразны, однако есть ряд черт, присущих всем клеткам эпителиев (эпителиоцитам).

В эпителиях практически отсутствует межклеточное вещество, клетки плотно прилегают друг к другу и формируют между собой разнообразные межклеточные контакты — плотные контакты, щелевые контакты и десмосомы.

Благодаря плотным контактам обеспечивается избирательная проницаемость эпителия.

Форма эпителиальных клеток может быть кубической, цилиндрической, плоской и зависит от количества цитоплазмы и органелл в ней, что связано с уровнем метаболической активности клеток.

Наименее активны плоские эпителиоциты. В столбчатых клетках высокоактивен эндоплазматический ретикулум, а также имеются многочисленные митохондрии.

Иногда эпителиальные клетки содержат пигмент, например, к числу таких клеток относятся клетки радужной оболочки, сетчатки, кожи.

Апикальные поверхности эпителиоцитов кишечника несут многочисленные микроворсинки, в базальной части микроворсинок нет, и происходит всасывание питательных веществ и выделение продуктов обмена в кровь или лимфу.

Иногда апикальные поверхности эпителиоцитов несут реснички.

Эпителии обладают высокой способностью к регенерации благодаря митотическим делениям и дифференцировке стволовых клеток, которые сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма.

В эпителии имеется обильная иннервация, и расположено множество чувствительных нервных окончаний (рецепторов).

Классификация

Существует несколько классификаций эпителиев, которые учитывают различные особенности эпителиальных тканей: морфологическая, функциональная, онтофилогенетическая.

Однако наиболее распространена морфологическая классификация, в которой эпителии разделяют по числу слоёв и форме клеток, а также способности к ороговению.

Согласно этой классификации, все эпителии подразделяются на однослойные, в которых все клетки связаны с базальной мембраной, и многослойные, в которых с базальной мембраной непосредственно взаимодействует лишь самый нижний слой клеток.

Рассмотрим особенности однослойного эпителия

Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, в которых ядра эпителиоцитов лежат на одном уровне, и многорядные, или псевдомногослойные, у которых ядра клеток лежат на разных уровнях, хотя все клетки сохраняют связь с базальной мембраной.

Клетки однорядного эпителия имеют одинаковую форму (плоскую, кубическую или столбчатую), а ядра занимают центральное положение.

По форме клеток однослойный эпителий подразделяют на плоский, кубический и цилиндрический, а в случае многослойных эпителиев при классификации учитывается форма только клеток наружного слоя.

Клетки плоского эпителия сильно уплощены, цитоплазма формирует тонкую прослойку, и ядра образуют выпуклости на поверхности клетки. Однослойным плоским эпителием является мезотелий, который покрывает серозные оболочки (листки плевры, околосердечную сумку (перикард), висцеральную и париетальную брюшину).

Клетки однослойного кубического эпителия имеют кубическую форму, содержат центрально расположенное округлое ядро.

Однослойный кубический эпителий выстилает почечные канальцы. Эпителиальная выстилка почечных канальцев задействована в реабсорбции ряда веществ из первичной мочи.

Однослойный кубический эпителий также выстилает протоки многих желёз и покрывает яичники. Типичный кубический эпителий можно обнаружить и в фолликулах щитовидной железы, на внутренней поверхности хрусталика и пигментном слое сетчатки.

Клетки однослойного цилиндрического эпителия имеют удлинённую форму, их яйцевидные, нередко также удлинённые ядра, как правило, располагаются на одном уровне в базальных частях клеток.

Однослойный цилиндрический эпителий характерен для многих отделов пищеварительного тракта — желудка, тонкого и толстого кишечника, жёлчного пузыря, некоторых протоков печени, поджелудочной железы и некоторых других желёз.

Многочисленные контакты между эпителиоцитами, выстилающими пищеварительный тракт, не дают выйти в полость тела содержимому соответствующих органов.

Клетки однослойного цилиндрического эпителия, который выстилает матку, яйцеводы и мелкие бронхи, несут реснички.

Многорядный эпителий характерен для воздухоносных путей — носовой полости, трахеи, бронхов и некоторых других органов.

Хотя все клетки многорядного эпителия контактируют с базальной мембраной, лишь немногие выходят на поверхность. Клетки, не контактирующие с поверхностью, как правило, имеют широкое основание и сужаются в апикальной части, ядра располагаются в расширенных частях клеток и потому не лежат на одном уровне.

В воздухоносных путях ряд клеток многорядного эпителия несёт реснички, а остальные клетки подразделяют на базальные, вставочные и бокаловидные клетки, продуцирующие слизь.

Базальные клетки участвуют в регенерации эпителия, так как дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки. Ресничные клетки высокие, призматические, с помощью сгибательных движений ресничек очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли.

У человека многорядный эпителий, не несущий ресничек, можно обнаружить в мужской уретре, придатке яичка и крупных выводных протоках желёз.

Многослойные эпителии

В многослойных эпителиях с базальной мембраной связаны только клетки самого нижнего (базального) слоя.

В многослойном плоском неороговевающем эпителии различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный).

Клетки базального слоя кубические или призматические, среди них имеются стволовые клетки, сохраняющие способность к митозу; именно благодаря делениям этих клеток популяция эпителиоцитов восстанавливается, несмотря на постоянное отмирание поверхностных клеток эпителия.

Шиповатый слой образован эпителиоцитами неправильной многоугольной формы. Клетки базального и шиповатого слоёв содержат хорошо выраженные пучки кератина.

Плоские клетки, образующие поверхностный слой эпителия, постоянно отмирают и отпадают с поверхности эпителия, однако, в отличие от роговых чешуек многослойного плоского ороговевающего эпителия, в них различимы ядра.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, выстилает ротовую полость и пищевод, а также покрывает настоящие голосовые связки.

Поверхность кожи покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, который формирует эпидермис. В эпидермисе протекает ороговение (кератинизация), в ходе которого эпителиальные клетки кератиноциты дифференцируются в роговые чешуйки.

Большая часть клеток эпидермиса представлена кератиноцитами, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в верхние слои эпидермиса.

Помимо кератиноцитов, эпидермис содержит специализированные эпидермальные макрофаги, меланоциты, клетки Меркеля (осязательные клетки) и другие.  

Многослойный плоский ороговевающий эпителий подразделяется на несколько слоёв: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

В базальном слое также находятся стволовые клетки, поэтому иногда базальный слой называют ростовым, или зачатковым.

Шиповатый слой сложен кератиноцитами многоугольной формы, которые содержат тонофибриллы, содержащие липиды.

В зернистом слое синтезируются специфические белки, укрепляющие мембраны клеток.

Блестящий слой имеется только в участках с выраженным ороговением эпидермиса (на подошвах и ладонях).

Роговой слой образуют отмершие плоские многоугольные кератиноциты, превратившиеся в роговые чешуйки.

Помимо самой кожи в организме имеются её анатомические производные — образования, которые получают развитие из кожи и её зачатков.

К производным структурам кожи относят: волосы, ногти, молочные, сальные и потовые железы.

Волос развивается из корня, который оканчивается расширением – волосяной луковицей, отсюда и происходит его рост. Корень волоса охвачен волосяным мешочком, или волосяным фолликулом. В области волосяного фолликула имеется сальная железа, которая выделяет небольшое количество кожного сала, необходимого для смазывания волос и кожи.

Также корень волоса окружает мышца, которая поднимает волос при изменении температуры или эмоционального состояния. Так называемые «мурашки по коже».

Кутикула волоса состоит из клеток, содержащих твёрдый белок кератин.  Они образуют роговые чешуйки, которые накладываются черепицеобразно.

Ногти — это ороговевшие кожные образования. В ногте выделяют корень − нижнюю часть ногтя, которая погружена в кожу. Тело – видимая часть ногтя и свободный край.

Ногтевая пластинка образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, рост которых происходит за счёт росткового слоя.

Эпителиальные ткани выполняют множество важных функций в организме. Они защищают внутреннюю среду организма; контролируют транспорт веществ между различными органами; секретируют слизь, гормоны, ферменты и другие вещества; осуществляют все виды рецепции; участвуют в дыхании.

Некоторые производные эпителия, такие как вкусовые луковицы, сетчатка и специализированные волосковые клетки уха осуществляют сенсорную функцию и множество других функций.