Считают, что самыми первыми эукариотами были водоросли, грибы, слизевики и
простейшие. Водоросли - это примитивные растения, а простейшие - примитивные животные. Грибам и слизевикам присущи признаки и растений, и животных. Предшественниками, от которых, вероятно, произошли все эти группы эукариот, скорее всего, были различные жгутиковые, т.е. простые одноклеточные организмы, передвигающиеся за счет биения жгутиков. Жгутиковым тоже свойственны признаки и растений, и животных.
Слизевики́ — полифилетическая группа организмов, в современной систематике относимых к разным таксонам простейших, классификация которых ещё окончательно не разработана. Насчитывает около 1000 видов.
Объединяет эти организмы то, что на определённой стадии жизненного цикла они имеют вид плазмодия или псевдоплазмодия — «слизистой» массы без твёрдых покровов. Это может быть одна многоядерная клетка (плазмодий, у так называемых неклеточных слизевиков) или группировка большого количества клеток (псевдоплазмодий, у клеточных). У большинства видов он виден невооружённым глазом и способен двигаться. Из плазмодия или псевдоплазмодия формируются спороношения, которые часто напоминают внешним видом плодовые тела грибов. Споры прорастают подвижными клетками — зооспорами или миксамёбами, из которых различными путями образуется плазмодий или псевдоплазмодий.
Слизевик Metatrichia vesparia
Рис. 1. Царства эукариот. А. Современная схема. Б. Традиционная схема.
Таблица 1. Различия между растениями и животными
Слизевики можно было отнести к животным, потому что они способны передвигаться, а грибы-к растениям, потому что у них есть клеточные стенки и они не способны к передвижению. Однако в свете последних данных и новых представлений более приемлемым кажется, что и слизевики, и грибы, и растения, и животные настолько далеки друг от друга, что их всех можно выделить в разные царства.
Царство грибов
Грибы - это одна из самых больших и процветающих групп организмов; к ней относится около 80 000 описанных видов. Размеры грибов колеблются от одноклеточных дрожжей до больших «поганок», дождевиков и зловонных рожков. Грибы занимают самые разные местообитания как в воде, так и на суше. Кроме того, грибы имеют важное значение и в связи с той ролью, которую они играют в биосфере, и с связи с тем, что они используются людьми для медицинских и хозяйственных целей.
Одноклеточные дрожжи, которые в изобилии появляются на сахаристой поверхности спелых фруктов.
Плесени, растущие на сыром органическом материале (хлебе, коже, разлагающейся растительности или дохлой рыбе)
Пузырчатая головня кукурузы
Ржавчинный гриб
Мучнистая роса
Изучением грибов занимается наука микология (от греч. mykes-гриб). Это - одно из направлений микробиологии, так как большая часть методик, применяемых при исследовании грибов, например способы стерилизации, выращивания и т.п., практически не отличаются от методик, используемых при изучении бактерий.
Основные свойства и систематика грибов
Грибы - это эукариоты, утратившие хлорофилл, и, следовательно они являются такими же гетеротрофами, как животные. Вместе с тем у них имеется жесткая клеточная стенка, и они не способны передвигаться, как и растения. В силу сложившихся традиций грибы всегда относили к растениям.
Рис. 2. Систематика грибов. А. Современная схема. Б. Традиционная схема.
Строение
Строение тела грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые называются гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф называется мицелием. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих. В некоторых случаях клеточная стенка содержит целлюлозу.
Гифы под перевёрнутым бревном
Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками, которые называют септами. Такие септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие от нормальных клеточных стенок образование септ не связано с делениями ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой. В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга.
Гифы гриба Cordyceps militaris в искусственной среде.
Гифы, не имеющие перегородок, называются нечленистыми (несептированными, асептированными) или ценоцитными. Последний термин применяют к любой массе протоплазмы, в которой находится много ядер, но которая не разделена на отдельные клетки. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными. В цитоплазме гиф располагаются митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, вакуоли и другие органеллы, обычные для эукариот. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место на периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур, как, например, плодовые тела Basidiomycota.
Питание
Грибы - гетеротрофы, т.е. им нужны органические источники углерода. Помимо этого им необходимы источник азота (обычно органический, такой, как аминокислоты), неорганические ионы (например, К+ и Mg2+), микроэлементы (например, Fe, Zn и Сu) и органические факторы роста (такие, как витамины). В каждом случае необходим строго определенный набор питательных веществ, поэтому столь различны те субстраты, на которых можно найти грибы.
Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью путем диффузии. Это отличает их от животных. Пищеварение у грибов внешнее, осуществляемое внеклеточными ферментами.
По типу питания грибы бывают сапрофитами . Сапрофитные грибы вырабатывают самые разнообразные ферменты. Если гриб способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно карбогидразы , липазы и протеазы , он может использовать самые разные субстраты, и его можно назвать поистине вездесущим, например какой-либо из видов Penicillium, который образует зеленую или голубую плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб или гниющие фрукты.
Для гиф сапрофитных грибов характерен хемотропизм, т.е. они растут направленно в ту сторону, где находятся вещества, диффундирующие из субстрата. Грибы-сапрофиты обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие продукты. Примерами таких грибов могут служить Мuсог, Penicillium или Agaricus.
Penicillium
Сапрофитные грибы и бактерии образуют вместе группу редуцентов, без которых немыслимы круговороты элементов в природе. Особенно важны те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу - фермент, расщепляющий целлюлозу. Целлюлоза представляет собой важнейший структурный компонент клеточных стенок растений. Гниение древесины и других растительных остатков отчасти достигается и за счет деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу. Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное хозяйственное значение; к числу таких грибов относятся, например, дрожжи Saccharomyces или Penicillium.
Грибы-паразиты
Грибы-паразиты могут быть факультативными или облигатными; чаще они паразитируют на растениях, чем на животных. Облигатные паразиты, как правило, не вызывают гибели своих хозяев, тогда как факультативные паразиты делают это часто и потом живут сапрофитно на мертвых остатках. К облигатным паразитам относятся настоящие мучнисторосные, ложные мучнисторосные, ржавчинные и головневые грибы. Все они, как правило, ограничены узким кругом хозяев, от которых им нужен специфический набор питательных веществ. Факультативные паразиты обычно менее специализированы. Они растут и развиваются на самых разных субстратах и разных хозяевах. Некоторые из них, например Phytophthora infestans (картофельная гниль), имеют вполне определенный круг хозяев.
Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы, которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т. е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения.
Рис. 3. Электронная микрофотография Albugo Candida, инфицирующего Cardamine hirsuta. Этот облигатный паразит вызывает «белую» ржавчину у многих сельскохозяйственных и декоративных растений. Как и Phytophthora, он относится к отделу Oomycota. x 16575.
Факультативные паразиты обычно продуцируют достаточно пектиназ, чтобы вызвать «мягкую гниль» пораженной ткани и превратить ее в «кашу». Затем с помощью целлюлазы, переваривающей клеточные стенки, они инвазируют отдельные клетки и убивают их. Содержимое клетки поглощается сразу же или после дальнейшего переваривания грибными ферментами. Облигатные паразиты для проникновения в клетки растений-хозяев и высасывания из них питательных веществ образуют специальные выросты, которые называются гаусториями.
Гаустория - это видоизмененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такой вырост проникает в живую клетку, не разрушая плазматической мембраны и не убивая саму клетку. Благоденствие паразита зависит от продолжительности жизни хозяина. У факультативных паразитов гаустории образуются редко.
Грибы, пожирающие амеб
Amoebophilus simplex , специализируется на амёбах рода Mayorella
Амёба пытается проглотить спору (конидию) гриба, а спора, вместо того, чтобы спокойно перевариться, прилипает к наружной мембране и прорастает. С одной стороны образуется гаустория - приспособление для прикрепления и высасывания содержимого клетки, а с другой растёт цепочка таких же спор. Созревшие споры могут отваливаться и заражать других амёб. Так до тех пор, пока амёба совсем не погибнет.
Зараженные грибами амебы
Симбиоз. Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза, а именно лишайников и микоризы. Лишайник - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль-либо зеленая, либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглощает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения.
Микориза - это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota. Их «плодовые тела» (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота. Эндотрофная микориза встречается у самых разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе известно очень мало.
Отдел Oomycota
Половое размножение путем оогамии, когда оосфера (женская гамета) сливается с мужской гаметой, и образуется ооспора
Бесполое размножение посредством зооспор, образующихся в спорангиях
Гифы нечленистые
Примеры:
Phytophthora infestans - факультативный паразит, возбудитель картофельной гнили; Pythium - многие опасные факультативные паразиты; некоторые вызывают выпревание (черную ножку) проростков;
Peronospora – облигатные паразиты, вызывающие ложную мучнистую росу у крестоцветных, например у капусты
К этому отделу относится целый ряд патогенных грибов, и в том числе возбудители ложной мучнистой росы-милдью.
Phytophthora infestans - патогенный гриб, имеющий важное хозяйственное значение, так как он паразитирует на картофеле и опустошает поля, вызывая очень опасное заболевание, известное под названием «картофельная гниль». Явные признаки гнили на листьях проявляются обычно в августе, хотя, как правило, заражение происходит еще весной, когда гриб проникает в листья растений, выросших из клубней, в которых перезимовал мицелий.
Мицелий, состоящий из разветвленных нечленистых гиф, ветвится в межклеточном пространстве внутри листьев, образуя разветвленные гаустории, которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества.
При избытке влаги и тепла на мицелии возникают длинные тонкие структуры, которые называют спорангиеносцами. Спорангиеносцы, проникая через устьица или раны, свешиваются с нижней поверхности листьев. Они ветвятся и дают начало спорангиям. При теплой погоде спорангии ведут себя как споры, т.е. переносятся ветром или вместе с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким образом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия делится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организмов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбированной на поверхности листа. Зооспоры могут инцистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается новое заражение растений.