Высшие растения. Отдел Мохообразные

Мохообразные – единственный отдел высших растений, у которых гаметофит является преобладающим поколением.

Растение, которое мы представляем себе как мох, и является гаметофитом.

Мохообразные отличаются относительно простым строением. Их тело расчленено на стебель и лист, а у наиболее простых тело представляет собой слоевище (таллом).

Однако все вегетативные органы мохообразных не могут считаться истинными, поскольку они принадлежат гаметофиту и негомологичны настоящим органам спорофита.

Поэтому их «стебли» и «листья» именуют каулидиями и филлидиями, соответственно.

Мохообразные не имеют корней и прикрепляются к субстрату нитевидными ризоидами, которые у различных форм могут быть одно или многоклеточными.

Поглощение воды и других необходимых веществ растением осуществляется не только ризоидами, но и через всю поверхность тела. Поглощение осуществляется благодаря полному (или почти полному) отсутствию на поверхности тела защитной кутикулы.

Это вынуждает мхи обживать места с повышенной влажностью. У большинства мохообразных отсутствует проводящая ткань. Кроме того, у них отсутствуют или слабо развиты и большинство других тканей, в частности механические, что ограничивает размеры растений несколькими сантиметрами.

Отдел Мохообразные разделяют на три класса: листостебельные мхи, печёночные, антоцеротовые.

Самый крупный класс – это листостебельные мхи.

Название этого класса отражает его внешний вид и строение – растения состоят из стеблей, которые не ветвятся. Это стебли с покрывающими их выростами-листьями разнообразной формы, расположенными по спирали.

Один из самых известных листостебельных мхов – кукушкин лён – это многолетнее растение. Его часто можно встретить в заболоченных местах. Стройные коричневые стебельки этого мха покрыты маленькими тёмно-зелёными листиками и похожи на миниатюрные растения льна.

В виде подушкообразных дерновин он распространён в лесах, тундре, горной местности, на болотах и лугах, зачастую формирует густой полог.

У кукушкиного льна есть мужские и женские растения. На женских растениях развиваются коробочки на длинных ножках.

В верхней части коробочка прикрыта колпачком с тонкими волосками. Коробочки напоминают сидящую кукушку. Отсюда и название мха – кукушкин лён.

В этих коробочках развиваются споры. Споры высыпаются, а при наступлении благоприятных условий прорастают. Из проросшей споры образуется тонкая зелёная нить – предросток, или протонема. Нить ветвится, на ней появляются почки, из которых затем вырастают мужские или женские экземпляры мха, так осуществляется бесполое размножение.

Половое же размножение кукушкиного льна происходит с участием половых клеток, которые развиваются в половых органах.

В результате слияния половых клеток, образуется клетка (зигота), которая содержит двойной набор хромосом, то есть генетическую информацию от отца и матери. Из этой клетки на женском растении развивается коробочка на ножке – бесполое поколение, из которой будут рассеиваться и прорастать споры.

Среди распространённых видов листостебельных мхов, выделяют и тортулу настенную. Этот мох образует серо-зелёные подушки высотой не более 1 см с язычковидными листьями, имеющими острые или закругленные вершины, которые приближаются к острию. Растёт тортула на известняковых камнях и на других поверхностях из такого материала.

Также к листостебельным мхам относят и широко известный сфагнум – сфагновый (торфяной) мох.

У сфагнума, в отличие от кукушкиного льна, сильно ветвящийся стебель. Также он не имеет ризоидов. Ежегодно мох нарастает верхней частью, а снизу отмирает.

Стебель и ветви большинства видов сфагнума покрыты мелкими светло-зелёными листьями. Имеются ножка и коробочка со спорами.

Для сфагнума характерны особые водозапасающие клетки на листьях и стебле (прозрачные, мёртвые, полые с отверстиями).

Водозапасающие клетки окружены более мелкими зелёными фотосинтезирующими клетками, которые объединены в одну сеть.

В зелёных клетках за счёт фотосинтеза образуются органические вещества, которые поступают из листьев в стебель.

Между зелёными клетками находятся другие, более крупные прозрачные мёртвые клетки. Их цитоплазма разрушена, сохранились только оболочки с отверстиями, поэтому эти клетки прозрачны и могут заполняться водой или воздухом.

Мёртвые клетки листьев и стеблей сфагнума способны поглощать воду в 20–25 раз больше своей массы, долго её удерживать, постепенно отдавая живым клеткам.

Тело сфагнума содержит фенол, который является антисептиком, убивающим бактерии. В связи с этим мох почти не гниёт и образует торф (по 1–2 мм в год). За счёт роста сфагнума и других водных растений происходит заболачивание лесов и зарастание водоёмов: озёра превращаются в болота.

Старейший класс мхов – это печёночные мхи. Большинство мхов-печёночников имеют и стебли, и настоящие листья.

Самый известный представитель этой группы ─ маршанция изменчивая. Это многолетнее растение, имеющее вид зелёного лопастного листка (слоевища), который стелется по поверхности земли.

У маршанции на одних растениях развиваются мужские органы полового размножения, они погружены в верхнюю поверхность так называемых «мужских подставок» – зонтикообразных щитков на ножках.

А на других растениях развиваются женские органы полового размножения, они собраны на «женских подставках» – выростах, имеющих вид звёздочек на ножках.

На верхней поверхности листьев видны чашечки, где находятся выводковые почки (корзиночки), представляющие собой специализированные органы бесполого размножения. Внутри таких корзиночек развиваются многоклеточные выводковые тельца, которые опадают и при прорастании дают начало новому растению.

Ещё один представитель печёночных мхов – риччия. Это плавающее растение, которое зелёным ковром покрывает поверхность воды.

При достаточном количестве света риччия быстро разрастается, образуя плотные подушки на поверхности воды.

Если поместить в банку с влажной почвой немного риччии, а затем накрыть банку стеклом и поставить в тёплое место, то можно наблюдать, как мох быстро разрастается.

Представители класса антоцеротовых мхов имеют тела в виде пластинчатого слоевища.

Представители класса – талломные растения, листостебельные виды отсутствуют. Талломы пластинчатые (лопастные), обычно в форме розеток. По краям талломов возникают клетки образовательной ткани (меристематические клетки), которые формируют лопасти, налегающие друг на друга.

Развитие мохообразных представляет собой чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Преобладающим поколением является гаметофит. Он развивается из споры, ядро которой имеет гаплоидный набор хромосом, поэтому все клетки гаметофита тоже гаплоидные. Первоначально из споры развивается протонема, имеющая вид ветвящейся нитчатой водоросли или пластинки.

Спора не содержит запаса питательных веществ, поэтому молодой гаметофит должен их синтезировать самостоятельно посредством фотосинтеза. Наличие необходимой для этого хлоренхимы определяет зелёную окраску гаметофита. У печёночных мхов многократное деление верхушечной клетки даёт начало пластинчатым структурам, на которых впоследствии разовьются половые органы.

У листостебельных мхов гаметофит имеет вид облиственных побегов, они развиваются из почек, которые формируются на протонеме. На гаметофорах образуются половые органы – женские архегонии и мужские антеридии. Чаще всего на одном растении развиваются органы только одного пола – однодомные мхи, но нередко встречаются и двудомные (на одной особи формируются как женские половые органы, так и мужские). Антеридии представляют собой овальные тельца, окружённые тонкой однослойной оболочкой.

Они наполнены сперматогенными клетками, которые при митотическом делении дают начало двум подвижным сперматозоидам, снабжённым двумя жгутиками. Архегоний устроен сложнее и обычно представляет собой структуру, по своей форме напоминающую бутылку.

В утолщённой части, называемой брюшком, находится крупная яйцеклетка, которая также образуется в результате митоза. Внутри суженной шейки в один ряд располагаются шейковые клетки, одна из которых – брюшная шейковая клетка – находится над яйцеклеткой.

Оплодотворение возможно только в капельно-жидкой водной среде. Через шейку сперматозоиды проникают в брюшко архегония и оплодотворяют находящуюся там яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, которая по прошествии определённого периода покоя даёт начало диплоидному поколению – спорофиту.

Спорофит мохообразных называется «спорогон», он устроен наиболее просто среди всех высших растений. Спорогон представляет собой коробочку (спорангий), которая посредством ножки переходит в тело гаметофита. Спорогон мохообразных не содержит хлорофилла, поэтому все необходимые для развития вещества получает от гаметофита посредством проникающей в его ткани нижней расширенной части ножки – гаустории.

Внутри коробочки многочисленные материнские клетки спор делятся мейотически и дают начало гаплоидным спорам, посредством которых осуществляется бесполое размножение. В коробочке печеночных мхов среди спор находятся пружинки – элатеры. При повышении влажности элатеры раскручиваются, а при понижении вновь скручиваются, при этом споры перемешиваются и разрыхляются, что способствует выталкиванию их из коробочки после того, как она раскрывается. Споры, выпадающие из коробочки, подхватываются ветром и переносятся на большие расстояния.

Подавляющее большинство погибают, попадая в неблагоприятную среду, но количество их столь велико, что часть обязательно попадает во влажную почву, где из них прорастает протонема, дающая начало молодому гаметофиту.

У мохообразных также широко распространено вегетативное размножение. У печёночников образуются выводковые тельца и выводковые корзиночки, а у листостебельных мхов из структур гаметофита могут образовываться вторичные протонемы.

Значение мохообразных в природе в основном связано с участием в почвообразовании. Сами они не испытывают потребности в питательном субстрате, поскольку не обладают корнями и необходимые им вещества способны всасывать всей поверхностью тела.

Поэтому мохообразные одними из первых (наряду с лишайниками) заселяют места, доселе лишённые растительности, постепенно покрывая их сплошным ковром.

Мохообразные очень редко поражаются микроорганизмами, крайне неохотно поедаются насекомыми, птицами и травоядными животными, и, несмотря на медленный рост (несколько миллиметров в год), в итоге они привели к образованию огромных залежей торфа, который образуется из-за неполного гниения постепенно отмирающих нижних частей растений. Чаще всего торф используют в сельском хозяйстве в качестве органического удобрения. Кроме того, он является хорошим топливом и широко применяется в строительной индустрии благодаря высоким теплоизолирующим свойствам.

Мохообразные также участвуют в регуляции водного баланса, так как они задерживают воду и переводят её в состояние грунтовой. Нередко это приводит к заболачиванию почв, что ухудшает их продуктивность.