Оплодотворение. Онтогенез

При половом размножении потомство возникает в результате слияния двух гамет.

Процесс слияния гамет получил название оплодотворения. Оплодотворение может быть наружным и внутренним.

Наружное (внешнее) оплодотворение происходит вне организма самки, обычно в водной среде. И развитие зародыша также происходит в водной среде. Такое оплодотворение наблюдается у рыб, земноводных и большинства моллюсков.

Внутренний тип оплодотворения происходит в половых путях самки, а развитие зародыша может происходить или во внешней среде (например, как у рептилий и птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке (например, как у плацентарных млекопитающих включая и человека).

В матке яйцеклетка встречается со сперматозоидами. Этому контакту способствуют особые химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Эти вещества активируют сперматозоиды и позволяют им опознать яйцеклетку.

Сперматозоиды при этом выделяют особый фермент гиалуронидазу, который содержится в акросомах сперматозоидов.

Этот фермент растворяет оболочку яйцеклетки. Что необходимо для проникновения сперматозоида. Фермента от одного сперматозоида обычно недостаточно, поэтому яйцеклетку атакует большое количество клеток. Но в яйцеклетку проникает только один сперматозоид. Почему только один? Дело в том, что как только в женскую половую клетку проникнет 1 сперматозоид, её оболочка утолщается и это препятствует проникновению других клеток.

Сам процесс оплодотворения занимает несколько минут и у большинства организмов протекает схожим образом.

В яйцеклетке ядро спермия набухает. Ядерные оболочки растворяются и ядерный материал яйцеклетки и сперматозоида объединяются. Одноклеточная стадия развития организма в то время называется – зиготой.

Зигота будет иметь уже диплоидный набор хромосом. С этого момента начинается стадия дробления клетки.

Двойное оплодотворение

Такой тип оплодотворения характерен для покрытосеменных (цветковых) растений.

Посмотрим, как оно происходит.

В пыльниках тычинок из материнских клеток в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры.

Каждая микроспора делится, образуя две таких же гаплоидные клетки – вегетативную и генеративную, которые формируют пыльцевое зерно.

Оно представляет собой мужской гаметофит. Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика.

Вегетативная клетка прорастает, образуя пыльцевую трубку.

Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку и делится, образуя два неподвижных спермия.

Пыльцевая трубка направляется к завязи. В завязи из материнской клетки в результате мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры.

Три из них отмирают, а одна продолжает делится формируя зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых является яйцеклеткой.

Зародышевый мешок является женским гаметофитом. После того как пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, один из спермиев…… оплодотворяет яйцеклетку. Две гаплоидные клетки сливаются, образуя центральную диплоидную клетку − зиготу.

Другой спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка.

Таким образом, у покрытосеменных растений при оплодотворении происходит два слияния, т. е. двойное оплодотворение.

В результате первого из них возникает зигота, из которой развивается диплоидный зародыш семени, а в результате второго — триплоидная центральная клетка, из которой затем формируется эндосперм (запасающая питательная ткань), за счёт которого питается развивающийся зародыш нового растения.

Процесс оплодотворения у покрытосеменных был открыт профессором Киевского университета Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898 г. и назван им процессом двойного оплодотворения.

Партеногенез

Это особая форма полового размножения. При таком способе размножения происходит развитие полноценных особей из неоплодотворенной яйцеклетки.

Рассмотрим его на примере пчёл. Молодая матка после оплодотворения трутнями запасает их половые клетки в специальном органе – семяприёмнике. Этими клетками матка будет оплодотворять откладываемые яйца всю оставшуюся жизнь (3-4 года). Как правило, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), а из оплодотворённых — самки (рабочие пчёлы и матки).

Таким образом, партеногенез определяет своеобразие женских и мужских особей пчелиной семьи.

У муравьёв партеногенез происходит сходным образом, но у каждого из видов муравьёв есть свои особенности. 

Муравьиная семья как правило состоит из расплода (яиц, личинок, куколок), взрослых половых особей (самок и самцов) и, как правило, многочисленных рабочих особей (бесплодных самок).

У одних видов муравьёв самки без оплодотворения производят самок и рабочих пчёл. Но рабочие стерильны и самцы отсутствуют.

У других рабочие муравьи производят рабочих и потенциальных самок также без оплодотворения.

Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки.

Особенности оплодотворения у некоторых животных

Обычно оплодотворение происходит вскоре после попадания сперматозоидов в организм самки. Однако у летучих мышей спаривание происходит осенью, и всю зиму сперматозоиды живут в организме мыши, а оплодотворение происходит только весной, когда созревают яйцеклетки.

Некоторые морские черепахи спариваются один раз в несколько лет, однако после этого спаривания самки откладывают в течение многих лет яйца с нормально развивающимися зародышами.

Онтогенез – индивидуальное разве организма

Процесс индивидуального развития особи от начала её существования и до конца жизни называют онтогенезом.

У бактерий и простейших онтогенез практически совпадает с клеточным циклом и начинается с возникновения одноклеточного организма в результате деления материнской клетки, а заканчивается очередным делением этого организма или смертью.

У многоклеточных видов, которые размножаются бесполым путём, например, как у гидры пресноводной. Онтогенез начинается с момента выделения группы клеток материнского организма, которые затем делятся митозом и формируют новую особь со всеми системами и органами.

У тех видов, которые размножаются половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы — первой клетки нового организма.

Онтогенез — это не просто рост маленькой особи до тех пор, пока она не превратится в большую. Это цепь строго определённых сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которых формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.

С генами родителей новая особь получает инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.

Типы онтогенеза

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробного развития.

Личиночный тип развития.

Он встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных.

Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз — то есть превращение личинки во взрослую особь.

У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом — во взрослую особь.

Например, как у кузнечика личинка питается, растёт, несколько раз линяет. После окончательной линьки она становится взрослой половозрелой особью с крыльями и больше не растёт.

Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравните, например, питание гусениц (листья) и бабочек (нектар) или головастиков (зоопланктон) и лягушек (насекомые).

Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны.

Одна из самых интересных особенностей в личиночной стадии − явление неотении. При котором достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на ранних стадиях развития, например, на личиночной стадии. При этом особь может достигать взрослой стадии или не достигать её.

Она характерна, например, для земноводного животного − мексиканской амбистомы, которая в природных условиях может оставаться всю свою жизнь в личиночном состоянии. Личинка живёт в воде, где и размножается.

Яйцекладный тип онтогенеза

Он наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.

Питание зародыша обеспечивает желток. Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной. Снаружи находится скорлупа. После откладки яйца на его тупом конце постепенно образуется воздушная камера.

Однако большинства млекопитающих яйцо не образуется, а зародыш развивается внутри тела самки в половом органе — матке.

Внутриутробный тип онтогенеза

Он наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган — плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Периоды онтогенеза

Любой вид индивидуального развития у многоклеточных животных принято делить на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период начинается с оплодотворения и представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов.

Заканчивается этот период выходом личинки из своих оболочек (при личиночном типе), выходом особи из яйца (при яйцекладном типе) или рождением особи (при внутриутробном типе онтогенеза).

Постэмбриональный период начинается с завершения эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью.

Периоды и сроки онтогенеза очень сильно различаются у различных групп живых организмов. Например, у многих позвоночных большую часть своего существования особь находится во взрослом состоянии.

А у многих насекомых взрослая стадия — самая короткая и длится всего несколько часов, необходимых для воспроизведения потомства.

Подробнее периоды онтогенеза мы рассмотрим на следующем уроке.